Iguanodón

El descubrimiento del Iguanodon ha estado acompañado durante mucho tiempo por una leyenda popular . La historia postula que la esposa de Gideon Mantell , Mary Ann , descubrió los primeros dientes ^{[ 4 ]} de un Iguanodon en los estratos del Bosque de Tilgate en Whitemans Green , Sussex , Inglaterra, en 1822 mientras su esposo visitaba a un paciente. Sin embargo, no hay evidencia de que Mantell llevara a su esposa con él cuando veía pacientes. Además, admitió en 1851 que él mismo había encontrado los dientes, ^{[ 5 ]} aunque previamente había declarado en 1827 y 1833 que la Sra. Mantell había encontrado efectivamente el primero de los dientes que más tarde se denominarían Iguanodon . ^{[ 6 ] [ 7 ]} Otros autores posteriores coinciden en que la historia no es ciertamente falsa. ^{[ 8 ]} Se sabe por sus cuadernos que Mantell adquirió por primera vez grandes huesos fósiles de la cantera en Whitemans Green en 1820. Debido a que también se encontraron dientes de terópodos , pertenecientes por lo tanto a carnívoros, en un principio interpretó estos huesos, que intentó combinar en un esqueleto parcial, como los de un cocodrilo gigante . En 1821 Mantell mencionó el hallazgo de dientes herbívoros y comenzó a considerar la posibilidad de que un gran reptil herbívoro estuviera presente en los estratos. Sin embargo, en su publicación de 1822, Fossils of the South Downs, todavía no se atrevió a sugerir una conexión entre los dientes y su esqueleto muy incompleto, presumiendo que sus hallazgos presentaban dos grandes formas, una carnívora ("un animal de la tribu de los lagartos de enorme magnitud"), la otra herbívora.

En mayo de 1822 presentó por primera vez los dientes de herbívoro a la Royal Society de Londres, pero los miembros, entre ellos William Buckland , los descartaron como dientes de pez o incisivos de un rinoceronte de un estrato terciario . El 23 de junio de 1823, Charles Lyell le mostró algunos a Georges Cuvier durante una velada en París , pero el famoso naturalista francés los descartó de inmediato como pertenecientes a un rinoceronte. Aunque al día siguiente Cuvier se retractó, Lyell solo informó del rechazo a Mantell, quien se mostró bastante reticente al respecto. En 1824, Buckland describió el Megalosaurus y en esa ocasión fue invitado a visitar la colección de Mantell. Al ver los huesos el 6 de marzo, coincidió en que pertenecían a algún saurio gigante, aunque seguía negando que fuera herbívoro. Sin embargo, animado por su confianza, Mantell volvió a enviar algunos dientes a Cuvier, quien respondió el 22 de junio de 1824 que había determinado que eran de reptil y que muy posiblemente pertenecían a un herbívoro gigante. En una nueva edición de ese mismo año de sus Recherches sur les Ossemens Fossiles, Cuvier admitió su error anterior, lo que llevó a la inmediata aceptación de Mantell y su nuevo saurio en los círculos científicos. Mantell intentó corroborar aún más su teoría buscando un paralelismo actual entre los reptiles existentes. ^{[ 9 ]} En septiembre de 1824 visitó el Royal College of Surgeons, pero al principio no logró encontrar dientes comparables. Sin embargo, el conservador adjunto Samuel Stutchbury reconoció que se parecían a los de una iguana que había preparado recientemente, aunque veinte veces más largos. ^{[ 10 ]}

En reconocimiento del parecido de los dientes con los de la iguana, Mantell decidió nombrar a su nuevo animal Iguanodon o 'diente de iguana', de iguana y la palabra griega ὀδών ( odon , odontos o 'diente'). ^{[ 11 ]} Basándose en la escala isométrica , estimó que la criatura podría haber tenido hasta 18 metros (59 pies) de largo, más que los 12 metros (39 pies) de longitud del Megalosaurus . ^{[ 1 ]} Su idea inicial para un nombre fue Iguana-saurus ('lagarto iguana'), pero su amigo William Daniel Conybeare sugirió que ese nombre era más apropiado para la iguana misma, por lo que un mejor nombre sería Iguanoides ('parecido a la iguana') o Iguanodon . ^{[ 9 ] [ 12 ]} Se olvidó de añadir un nombre específico para formar un binomio adecuado , pero Friedrich Holl lo proporcionó en 1829: I. anglicum , que posteriormente se enmendó a I. anglicus . ^{[ 13 ]} 

Mantell envió una carta detallando su descubrimiento a la Sociedad Filosófica local de Portsmouth en diciembre de 1824, varias semanas después de haber elegido un nombre para la criatura fósil. La carta fue leída a los miembros de la Sociedad en una reunión el 17 de diciembre, y el lunes siguiente, 20 de diciembre, se publicó un informe en el Hampshire Telegraph que anunciaba el nombre, escrito erróneamente como "Iguanodón". ^{[ 14 ]} Mantell publicó formalmente sus hallazgos el 10 de febrero de 1825, cuando presentó un trabajo sobre los restos a la Royal Society de Londres . ^{[ 1 ] [ 5 ]}

Un espécimen más completo de un animal similar fue descubierto en una cantera en Maidstone , Kent , en 1834 ( Formación Lower Greensand inferior ), que Mantell adquirió poco después. Lo llevó a identificarlo como un Iguanodon basándose en sus dientes distintivos. La losa de Maidstone (NHMUK PV OR 3791) se utilizó en las primeras reconstrucciones esqueléticas y representaciones artísticas de Iguanodon , pero debido a su incompletitud, Mantell cometió algunos errores, el más famoso de los cuales fue la colocación de lo que él pensó que era un cuerno en la nariz. ^{[ 15 ]} El descubrimiento de especímenes mucho mejores en años posteriores reveló que el cuerno era en realidad un pulgar modificado. Aún incrustado en la roca, el esqueleto de Maidstone se exhibe actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres . El municipio de Maidstone conmemoró este hallazgo añadiendo un Iguanodon como soporte a su escudo de armas en 1949. ^{[ 16 ]} Este espécimen se ha vinculado con el nombre I. mantelli , una especie nombrada en 1832 por Christian Erich Hermann von Meyer en lugar de I. anglicus , pero en realidad proviene de una formación diferente al material original de I. mantelli / I. anglicus . ^{[ 12 ]} El espécimen de Maidstone, también conocido como la "pieza de repisa" de Gideon Mantell, y formalmente etiquetado como NHMUK 3741 ^{[ 17 ] [ 18 ]} fue posteriormente excluido de Iguanodon . Está clasificado como cf. Mantellisaurus por McDonald (2012); ^{[ 19 ]} como cf. Mantellisaurus atherfieldensis por Norman (2012); ^{[ 17 ]} y Paul (2012) hizo el holotipo de una especie separada , Mantellodon carpenteri , ^{[ 18 ]} pero esto se considera dudoso y generalmente se considera un espécimen de Mantellisaurus . ^{[ 20 ]}

Estatuas en Crystal Palace Park basadas en el ejemplar de Iguanodon de Maidstone , diseñadas por Benjamin Waterhouse Hawkins , tras su restauración en 2002.

Un iguanadón figura en el escudo de armas de Maidstone , en honor al descubrimiento. ^{[ 21 ]}

Al mismo tiempo, comenzó a crecer la tensión entre Mantell y Richard Owen , un científico ambicioso con mucha mejor financiación y contactos en la sociedad dentro del turbulento panorama político y científico británico de la época de la Ley de Reforma . Owen, un firme creacionista , se oponía a las primeras versiones de la ciencia evolutiva (« transmutacionismo ») que se debatían entonces y utilizó lo que pronto denominaría dinosaurios como arma en este conflicto. En el artículo que describía Dinosauria, redujo la escala de los dinosaurios, que medían más de 61 metros (200 pies) , determinó que no eran simplemente lagartos gigantes y propuso que eran seres avanzados y con características de mamíferos, características que les fueron otorgadas por Dios ; según la comprensión de la época, no podían haber sido «transmutados» de reptiles a criaturas con características de mamíferos. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

En 1849, pocos años antes de su muerte en 1852, Mantell se dio cuenta de que los iguanodóntidos no eran animales pesados, parecidos a paquidermos , ^{[ 24 ]} como Owen proponía, sino que tenían extremidades delanteras delgadas. Sin embargo, dado que su fallecimiento le impidió participar en la creación de las esculturas de dinosaurios del Crystal Palace , la visión de Owen sobre los dinosaurios se convirtió en la que el público vio durante décadas. ^{[ 22 ]} Junto con Benjamin Waterhouse Hawkins , mandó construir casi dos docenas de esculturas de tamaño natural de varios animales prehistóricos, hechas de hormigón esculpido sobre una estructura de acero y ladrillo ; se incluyeron dos iguanodóntidos (basados ​​en el espécimen de Maidstone), uno de pie y otro apoyado sobre su vientre. Antes de que se completara la escultura del iguanodóntido de pie, celebró un banquete para veinte personas en su interior. ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}

Cuatro fósiles de I. bernissartensis dibujados tal como fueron encontrados en 1882.

El mayor hallazgo de restos de Iguanodon hasta la fecha ocurrió el 28 de febrero de 1878 en una mina de carbón en Bernissart en Bélgica , a una profundidad de 322 m (1056 pies) , ^{[ 28 ]} cuando dos mineros, Jules Créteur y Alphonse Blanchard, golpearon accidentalmente un esqueleto que inicialmente confundieron con madera petrificada . Con el aliento de Alphonse Briart , supervisor de minas en la cercana Morlanwelz , Louis de Pauw comenzó el 15 de mayo de 1878 a excavar los esqueletos y en 1882 Louis Dollo los reconstruyó. Se descubrieron al menos 38 individuos de Iguanodon , ^{[ 29 ]} la mayoría de los cuales eran adultos. ^{[ 30 ]} En 1882, el espécimen holotipo de I. bernissartensis se convirtió en uno de los primeros esqueletos de dinosaurios montados para exhibición. Fue ensamblado en una capilla del Palacio de Carlos de Lorena utilizando una serie de cuerdas ajustables sujetas a andamios para lograr una pose realista durante el proceso de montaje. ^{[ 17 ]} Este espécimen, junto con varios otros, se exhibió por primera vez al público en un patio interior del palacio en julio de 1883. En 1891 fueron trasladados al Museo Real de Historia Natural , donde aún se exhiben; nueve se muestran como montajes de pie y diecinueve más permanecen en el sótano del Museo. ^{[ 28 ]} La exhibición constituye una muestra impresionante en el Real Instituto Belga de Ciencias Naturales , en Bruselas . Una réplica de uno de estos se exhibe en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford y en el Museo Sedgwick en Cambridge. La mayoría de los restos fueron asignados a una nueva especie, I. bernissartensis , ^{[ 31 ]} un animal más grande y mucho más robusto de lo que los restos ingleses habían revelado hasta entonces. Un espécimen, IRSNB 1551, fue inicialmente atribuido al nebuloso y grácil I. mantelli , pero actualmente se le atribuye a Mantellisaurus atherfieldensis . Los esqueletos fueron algunos de los primeros esqueletos completos de dinosaurios conocidos. Junto con los esqueletos de dinosaurios se encontraron restos de plantas, peces y otros reptiles, ^{[ 28 ]} incluyendo al crocodiliforme Bernissartia . ^{[ 32 ]}  

Fotografía y pintura de un esqueleto de iguanodonte de Bernissart siendo montado en una pose anticuada similar a la de un canguro.

La ciencia de la conservación de restos fósiles estaba en sus inicios, y hubo que improvisar nuevas técnicas para lidiar con lo que pronto se conoció como la " enfermedad de la pirita ". La pirita cristalina en los huesos se oxidaba a sulfato de hierro , acompañada de un aumento de volumen que provocaba que los restos se agrietaran y desmoronaran. Cuando estaban bajo tierra, los huesos estaban aislados por arcilla húmeda anóxica que impedía que esto sucediera, pero al ser retirados al aire libre más seco, comenzaba a producirse la conversión química natural. Para limitar este efecto, De Pauw inmediatamente, en la galería de la mina, volvió a cubrir los fósiles excavados con arcilla húmeda, sellándolos con papel y yeso reforzado con anillos de hierro, formando en total unos seiscientos bloques transportables con un peso combinado de ciento treinta toneladas. En Bruselas, después de abrir el yeso, impregnó los huesos con gelatina hirviendo mezclada con aceite de clavo como conservante . Luego, eliminando la mayor parte de la pirita visible, los endureció con cola de piel , terminando con una capa final de papel de aluminio . Los daños se repararon con papel maché . ^{[ 33 ]} Este tratamiento tuvo el efecto no deseado de sellar la humedad y prolongar el período de daño. En 1932, el director del museo Victor van Straelen decidió que los especímenes debían ser restaurados completamente de nuevo para salvaguardar su conservación. Desde diciembre de 1935 hasta agosto de 1936, el personal del museo en Bruselas trató el problema con una combinación de alcohol , arsénico y 390 kilogramos de goma laca . Esta combinación tenía como objetivo penetrar simultáneamente en los fósiles (con alcohol), prevenir el desarrollo de moho (con arsénico) y endurecerlos (con goma laca). Los fósiles entraron en una tercera ronda de conservación desde 2003 hasta mayo de 2007, cuando se eliminaron la goma laca, la cola de piel y la gelatina y se impregnaron con acetato de polivinilo y colas de cianoacrilato y epoxi . ^{[ 34 ]} Los tratamientos modernos de este problema suelen implicar el control de la humedad del almacenamiento de fósiles o, para especímenes frescos, la preparación de un recubrimiento especial de polietilenglicol que luego se calienta en una bomba de vacío, de modo que la humedad se elimina inmediatamente y los espacios porosos se infiltran con polietilenglicol para sellar y fortalecer el fósil. ^{[ 28 ]}

Los especímenes de Dollo le permitieron demostrar que los paquidermos prehistóricos de Owen no eran correctos para el Iguanodon . En cambio, modeló los montajes esqueléticos a partir del casuario y el ualabí , y colocó la espina que había estado en la nariz firmemente en el pulgar . ^{[ 35 ] [ 36 ]} Su reconstrucción prevalecería durante un largo período de tiempo, pero posteriormente sería descartada. ^{[ 28 ]}

Las excavaciones en la cantera se detuvieron en 1881, aunque no se habían agotado los fósiles, como han demostrado las recientes perforaciones. ^{[ 37 ]} Durante la Primera Guerra Mundial , cuando la ciudad fue ocupada por las fuerzas alemanas , se hicieron preparativos para reabrir la mina para la paleontología, y Otto Jaekel fue enviado desde Berlín para supervisar. Sin embargo, justo cuando estaba a punto de descubrirse la primera capa fosilífera, el ejército alemán se rindió y tuvo que retirarse. Los intentos posteriores de reabrir la mina se vieron obstaculizados por problemas financieros y se detuvieron por completo en 1921 cuando la mina se inundó. ^{[ 28 ] [ 38 ]}

La investigación sobre Iguanodon disminuyó a principios del siglo XX debido a las guerras mundiales y la Gran Depresión que azotaron Europa. Una nueva especie que se convertiría en objeto de numerosos estudios y controversias taxonómicas, I. atherfieldensis , fue nombrada en 1925 por RW Hooley , a partir de un espécimen recolectado en Atherfield Point, en la Isla de Wight . ^{[ 39 ]}

Iguanodon no formó parte del trabajo inicial del renacimiento de los dinosaurios que comenzó con la descripción de Deinonychus en 1969, pero no fue descuidado por mucho tiempo. El trabajo de David B. Weishampel sobre los mecanismos de alimentación de los ornitópodos proporcionó una mejor comprensión de cómo se alimentaba, ^{[ 40 ]} y el trabajo de David B. Norman sobre numerosos aspectos del género lo ha convertido en uno de los dinosaurios más conocidos. ^{[ 29 ] [ 28 ] [ 41 ] [ 42 ]} Además, un hallazgo adicional de numerosos huesos desarticulados de Iguanodon en Nehden, Renania del Norte-Westfalia , Alemania, ha proporcionado evidencia de la gregarismo en este género, ya que los animales en este hallazgo restringido al área parecen haber muerto por inundaciones repentinas . Aquí se han encontrado al menos 15 individuos, de 2 a 8 metros (6 pies 7 pulgadas a 26 pies 3 pulgadas) de largo, la mayoría de los individuos pertenecen al Mantellisaurus relacionado (descrito como I. atherfieldensis , que en ese momento se creía que era otra especie de Iguanodon ). ^{[ 30 ] [ 43 ]} pero algunos son de I. bernissartensis.    

Una de las principales revisiones del Iguanodon introducidas por el Renacimiento fue una nueva forma de reconstruir al animal. Un error importante en la reconstrucción de Dollo fue la curvatura que introdujo en la cola . Este órgano era prácticamente recto, como lo demostraban los esqueletos que excavaba y la presencia de tendones osificados. De hecho, para lograr la curvatura en la cola que le diera una postura más parecida a la de un ualabí o un canguro , la cola habría tenido que romperse. Con su cola y espalda rectas, el animal habría caminado con el cuerpo horizontal al suelo, con los brazos extendidos para sostenerse si fuera necesario.

En el siglo XXI, el material de Iguanodon se ha utilizado en la búsqueda de biomoléculas de dinosaurios . En la investigación de Graham Embery et al. (2003), se procesaron huesos de Iguanodon para buscar proteínas remanentes. En esta investigación, se encontraron restos identificables de proteínas óseas típicas, como fosfoproteínas y proteoglicanos , en una costilla . ^{[ 44 ]} En 2007, Gregory S. Paul dividió I. atherfieldensis en un nuevo género separado, Mantellisaurus , que ha sido generalmente aceptado. ^{[ 45 ]} En 2009 se describió material fragmentario de iguanodóntido de depósitos de la cuenca de París del Barremiano superior en Auxerre , Borgoña . Si bien no se puede diagnosticar definitivamente a nivel de género/especie, el espécimen comparte "afinidades morfológicas y dimensionales obvias" con I. bernissartensis. ^{[ 46 ]}

En 2010, David Norman dividió las especies de Valanginiense I. dawsoni e I. fittoni en Barilium e Hypselospinus respectivamente. ^{[ 47 ]} Después de Norman 2010, se nombraron más de media docena de nuevos géneros a partir de material inglés de " Iguanodon" . Carpenter e Ishida en 2010 nombraron Proplanicoxa, Torilion y Sellacoxa, mientras que Gregory S. Paul en 2012 nombró Darwinsaurus , Huxleysaurus y Mantellodon , y Macdonald et al. en 2012 nombraron Kukufeldia . Estas especies nombradas después de Norman 2010 no se consideran válidas y se consideran varios sinónimos menores de Mantellisaurus , Barilium e Hypselospinus. ^{[ 20 ]}

En 2011, se nombró un nuevo género Delapparentia a partir de un espécimen en España que originalmente se pensó que pertenecía a I. bernissartensis . ^{[ 3 ]} La identificación anterior fue posteriormente reafirmada en un nuevo análisis de variación individual en los especímenes belgas, encontrándose que el espécimen Delapparentia estaba dentro del rango de I. bernissartensis . ^{[ 48 ]} En 2015, se nombró una nueva especie de Iguanodon , I. galvensis , basándose en material que incluía 13 individuos juveniles ( perinatos ) encontrados en la Formación Camarillas cerca de Gálve, España. ^{[ 2 ]} En 2017 se realizó un nuevo estudio de I. galvensis, con más evidencia de distinción de I. bernissartensis incluyendo varias nuevas autapomorfías . También se encontró que el holotipo Delapparentia (que también es de la Formación Camarillas) no era distinguible ni de I. bernissartensis ni de I. galvensis . ^{[ 49 ]} En 2025, Franco Sancarlo, Davide Mandorlo y Tracy L. Ford asignaron I. galvensis a un nuevo género, Paulodon , basándose en supuestas diferencias entre este e I. bernissartensis ; ^{[ 50 ]} aunque los paleontólogos han discrepado informalmente con la metodología del artículo. ^{[ 51 ]} En 2026, Rotatori y sus colegas sugirieron que Delapperantia es un taxón distinto más estrechamente relacionado con Magnamanus e " I. " galvensis , para el cual sugirieron que se requeriría un nuevo nombre de género. ^{[ 52 ]}

Solo una especie asignada a Iguanodon todavía se considera válida. ^{[ 29 ] [ 43 ] [ 52 ]}

• I. bernissartensis , descrita por George Albert Boulenger en 1881, es la especie tipo del género. Esta especie es más conocida por los numerosos esqueletos descubiertos en la Formación de Arcillas de Sainte-Barbe en Bernissart, pero también se conocen restos de otras partes de Europa.
  • Delapparentia turolensis , nombrada en 2011 ^{[ 3 ]} basándose en un espécimen previamente asignado a Iguanodon bernissartensis , ^{[ 71 ]} se argumentó que era distinta de esta última basándose en la altura relativa de sus espinas neurales . ^{[ 72 ]} Sin embargo, un estudio de 2017 señaló que esto se encuentra fácilmente dentro del rango de variación individual, y que la diferencia también puede deberse a que D. turolensis es un adulto de mayor edad que otros especímenes de I. bernissartensis . ^{[ 48 ]}
  • I. seelyi (también escrito incorrectamente I. seeleyi ), descrito por John Hulke en 1882, también ha sido sinonimizado con Iguanodon bernissartensis , aunque esto no es universalmente aceptado. Fue descubierto en Brook, en la Isla de Wight , y nombrado en honor a Charles Seely, diputado , político liberal y filántropo, en cuya finca fue hallado. ^{[ 43 ] [ 73 ]}
  • David Norman ha sugerido que I. bernissartensis incluye la dudosa I. orientalis de Mongolia (véase también más abajo), ^{[ 74 ]} pero otros investigadores no han seguido esta sugerencia. ^{[ 43 ]}

• I. albinus (o Albisaurus scutifer ), descrito por el paleontólogo checo Antonin Fritsch en 1893, es un dudoso reptil no dinosaurio ahora conocido como Albisaurus albinus . ^{[ 75 ]}
• I. atherfieldensis , descrita por RW Hooley en 1925, ^{[ 39 ]} era más pequeña y menos robusta que I. bernissartensis , con espinas neurales más largas. Fue renombrada como Mantellisaurus atherfieldensis en 2007. ^{[ 66 ]} El espécimen de Bernissart RBINS 1551 fue descrito como Dollodon bampingi en 2008, pero McDonald y Norman volvieron a sinonimizar Dollodon con Mantellisaurus . ^{[ 47 ] [ 76 ]}
• I. dawsoni , descrito por Lydekker en 1888, ^{[ 77 ]} se conoce a partir de dos esqueletos parciales encontrados en East Sussex , Inglaterra, ^{[ 29 ]} de la arcilla de Wadhurst del Cretácico Inferior de edad Valanginiense media . ^{[ 43 ]} Ahora es la especie tipo de Barilium . ^{[ 47 ]}
• I. exogyrarum fue descrito por Fritsch en 1878. Es un nomen dubium basado en material muy pobre y fue renombrado Ponerosteus en 2000. ^{[ 78 ]}
• I. fittoni fue descrita por Lydekker en 1889. ^{[ 79 ]} Al igual que I. dawsoni , esta especie fue descrita a partir de la arcilla de Wadhurst ^{[ 43 ]} del este de Sussex. ^{[ 29 ]} Ahora es la especie tipo de Hypselospinus . ^{[ 47 ]}
• I. galvensis , descrita en 2015, se basa en restos de adultos y juveniles encontrados en depósitos del Barremiense en Teruel , España. ^{[ 2 ]} Se ha asignado al género distinto Paulodon . ^{[ 50 ]}
• I. hilli , nombre acuñado por Edwin Tully Newton en 1892 para un diente del Cretácico Superior Inferior de Hertfordshire , perteneciente al Cenomaniense temprano , ha sido considerado un hadrosáurido primitivo de algún tipo. ^{[ 80 ]} Sin embargo, trabajos recientes lo sitúan como indeterminado, más allá de Hadrosauroidea y fuera de Hadrosauridae . ^{[ 81 ]}
• I. hoggi (también escrito I. boggii o hoggii ), nombrado por Owen a partir de una mandíbula inferior de los estratos de Purbeck del Jurásico Superior - Cretácico Inferior de edad Titoniense - Berriasiense de Dorset en 1874, ha sido reasignado a su propio género, Owenodon . ^{[ 82 ]}
• I. hollingtoniensis (también escrito I. hollingtonensis ), descrito por Lydekker en 1889, ha sido considerado indistintamente como sinónimo de Hypselospinus fittoni ^{[ 29 ] [ 47 ]} o como una especie distinta asignada al género Huxleysaurus . ^{[ 18 ]} Un espécimen de la Formación Arcilla Wadhurst del Valanginiense , ^{[ 18 ]} asignado indistintamente a I. hollingtoniensis e I. mantelli a lo largo de los años, tiene una combinación inusual de mandíbula inferior similar a la de un hadrosáurido y extremidad anterior muy robusta; ^{[ 43 ]} Norman (2010) asignó este espécimen a la especie Hypselospinus fittoni , ^{[ 47 ]} mientras que Paul (2012) lo convirtió en el holotipo de una especie separada Darwinsaurus evolutionis . ^{[ 18 ]}
• I. lakotaensis fue descrita por David B. Weishampel y Philip R. Bjork en 1989. ^{[ 83 ]} La única especie norteamericana de Iguanodon bien aceptada , I. lakotaensis fue descrita a partir de un cráneo parcial de la Formación Lakota del Cretácico Inferior de edad Barremiano de Dakota del Sur . Su asignación ha sido controvertida. Algunos investigadores sugieren que era más basal que I. bernissartensis y estaba relacionada con Theiophytalia , ^{[ 84 ]} pero David Norman ha sugerido que era un sinónimo de I. bernissartensis . ^{[ 67 ]} Gregory S. Paul le ha dado desde entonces su propio género, Dakotadon . ^{[ 43 ]}
• I. mantelli descrito por Christian Erich Hermann von Meyer en 1832, se basó en el mismo material que I. anglicus ^{[ 12 ]} y es un sinónimo objetivo menor de este último. ^{[ 85 ]} Varios taxones, incluido el holotipo de Mantellisaurus y Mantellodon , pero también el dudoso hadrosauroide Trachodon cantabrigiensis, el hipsilofodonte Hypsilophodon y Valdosaurus , fueron previamente asignados erróneamente a I. mantelli .
• "I. mongolensis" es un nomen nudum de un pie de foto en un libro de Whitfield de 1992 ^{[ 86 ]} de restos que más tarde serían nombrados Altirhinus . ^{[ 87 ]}
• I. orientalis , descrito por AK Rozhdestvensky en 1952, ^{[ 88 ]} se basó en material deficiente, pero un cráneo con un hocico arqueado distintivo que se le había asignado fue renombrado Altirhinus kurzanovi en 1998. ^{[ 67 ]} Al mismo tiempo, I. orientalis fue considerado un nomen dubium porque no puede compararse con I. bernissartensis . ^{[ 67 ] [ 74 ]}
• I. phillipsi fue descrito por Harry Seeley en 1869, ^{[ 89 ]} pero más tarde lo reasignó a Priodontognathus . ^{[ 90 ]}
• I. praecursor (también escrito I. precursor ), descrito por E. Sauvage en 1876 a partir de dientes de una formación no nombrada del Kimmeridgiense ( Jurásico Superior ) en Pas-de-Calais , Francia, es en realidad un saurópodo , a veces asignado a Neosodon , ^{[ 91 ]} aunque ambos provienen de formaciones diferentes. ^{[ 92 ]}
• I. prestwichii (también escrito I. prestwichi ), descrito por John Hulke en 1880, ha sido reasignado a Camptosaurus prestwichii o a su propio género Cumnoria .
• I. suessii , descrita por Emanuel Bunzel en 1871, ha sido reasignada a Mochlodon suessi . ^{[ 29 ]}

• I. foxii (también escrito I. foxi ) fue descrito originalmente por Thomas Henry Huxley en 1869 como la especie tipo de Hypsilophodon ; Owen (1873 o 1874) lo reasignó a Iguanodon , pero su asignación pronto fue revocada. ^{[ 93 ]}
• I. gracilis , nombrada por Lydekker en 1888 como la especie tipo de Sphenospondylus y asignada a Iguanodon en 1969 por Rodney Steel, se ha sugerido que es sinónimo de Mantellisaurus atherfieldensis , ^{[ 29 ]} pero se considera dudoso en la actualidad. ^{[ 42 ] [ 76 ]}
• I. major , una especie nombrada por Justin Delair en 1966, ^{[ 94 ]} basándose en vértebras de la Isla de Wight y Sussex descrita originalmente por Owen en 1842 como una especie de Streptospondylus , S. major , es un nomen dubium . ^{[ 73 ]}
• I. valdensis , renombrado como Vectisaurus valdensis por Ernst van den Broeck en 1900. ^{[ 95 ]} Originalmente nombrado por Hulke como un género distinto en 1879 basándose en restos vertebrales y pélvicos , provenía del piso Barremiense de la Isla de Wight. ^{[ 96 ]} Fue considerado un espécimen juvenil de Mantellisaurus atherfieldensis , ^{[ 97 ]} o una especie indeterminada de Mantellisaurus , ^{[ 43 ]} pero es indeterminado más allá de Iguanodontia. ^{[ 76 ]}
• También pertenece aquí el nomen nudum "Proiguanodon" (van den Broeck, 1900). ^{[ 98 ]}

• I. anglicus , descrito por Friedrich Holl en 1829, ^{[ 13 ]} es la especie tipo original de Iguanodon , pero, como se mencionó anteriormente, fue reemplazado por I. bernissartensis . En el pasado, se ha escrito como I. angelicus (Lessem y Glut, 1993) e I. anglicum (Holl, 1829 emend. Bronn, 1850). Es posible que los dientes atribuidos a esta especie pertenezcan al género ahora llamado Barilium . ^{[ 99 ]} El nombre Therosaurus (Fitzinger, 1840), ^{[ 100 ]} es un sinónimo objetivo menor , un nombre posterior para el material de I. anglicus .
• I. ottingeri , descrito por Peter Galton y James A. Jensen en 1979, es un nomen dubium basado en dientes de la Formación Cedar Mountain inferior de Utah, posiblemente de edad Aptiense . ^{[ 101 ]}

Uno de los primeros detalles que se observaron sobre el Iguanodon fue que tenía los dientes de un reptil herbívoro , ^{[ 1 ]} aunque no siempre ha habido consenso sobre cómo se alimentaba. Como señaló Mantell, los restos con los que trabajaba no se parecían a ningún reptil moderno, especialmente por la forma desdentada y en forma de cuchara de la sínfisis de la mandíbula inferior , que él consideró que se asemejaba más a la del perezoso de dos dedos y al perezoso terrestre extinto Mylodon . También sugirió que el Iguanodon tenía una lengua prensil que podía usar para recoger comida, ^{[ 102 ]} como una jirafa . Restos más completos han demostrado que esto es un error; por ejemplo, los huesos hioides que sostenían la lengua son robustos, lo que implica una lengua musculosa y no prensil utilizada para mover la comida dentro de la boca. ^{[ 41 ]} La idea de la lengua de jirafa también se ha atribuido incorrectamente a Dollo a través de una mandíbula inferior rota. ^{[ 103 ]}

El cráneo estaba estructurado de tal manera que, al cerrarse, los huesos que sostenían los dientes en la mandíbula superior se arqueaban. Esto provocaba que las superficies inferiores de los dientes de la mandíbula superior rozaran contra la superficie superior de los dientes de la mandíbula inferior, triturando cualquier cosa que quedara atrapada entre ellos y proporcionando una acción que es el equivalente aproximado de la masticación de los mamíferos . ^{[ 40 ]} Debido a que los dientes se reemplazaban constantemente, el animal podría haber utilizado este mecanismo durante toda su vida y podía comer material vegetal duro . ^{[ 104 ]} Además, los extremos frontales de las mandíbulas del animal eran desdentados y terminaban en nódulos óseos, tanto superiores como inferiores, ^{[ 29 ]} proporcionando un margen rugoso que probablemente estaba cubierto y alargado por un material queratínico para formar un pico cortante para morder ramitas y brotes . ^{[ 28 ]} Su recolección de alimento se habría visto facilitada por su dedo meñique flexible, que podría haber sido utilizado para manipular objetos, a diferencia de los otros dedos. ^{[ 29 ]}

No se sabe con exactitud qué comía Iguanodon con sus mandíbulas bien desarrolladas. El tamaño de las especies más grandes, como I. bernissartensis , les habría permitido acceder a alimentos desde el nivel del suelo hasta el follaje de los árboles a 4-5 metros (13-16 pies) de altura. ^{[ 11 ]} David Norman sugirió una dieta de equisetos , cícadas y coníferas , ^{[ 28 ]} aunque los iguanodóntidos en general se han relacionado con el avance de las plantas angiospermas en el Cretácico debido a los hábitos de ramoneo inferidos de los dinosaurios. El crecimiento de las angiospermas, según esta hipótesis , se habría visto favorecido por la alimentación de los iguanodóntidos porque las gimnospermas serían eliminadas, dejando más espacio para que crecieran las primeras angiospermas parecidas a malezas . ^{[ 105 ]} Sin embargo, la evidencia no es concluyente. ^{[ 29 ] [ 106 ]} Cualquiera que sea su dieta exacta, debido a su tamaño y abundancia, Iguanodon es considerado un herbívoro dominante de tamaño mediano a grande para sus comunidades ecológicas . ^{[ 29 ]} En Inglaterra, esto incluía al pequeño depredador Aristosuchus , los depredadores más grandes Eotyrannus , Baryonyx y Neovenator , los herbívoros de baja alimentación Hypsilophodon y Valdosaurus , el también "iguanodóntido" Mantellisaurus , el herbívoro acorazado Polacanthus y saurópodos como Pelorosaurus . ^{[ 107 ]} 

Los primeros restos fósiles eran fragmentarios, lo que dio lugar a mucha especulación sobre la postura y la naturaleza del Iguanodon . Inicialmente , se lo representó como una bestia cuadrúpeda con nariz de cuerno. Sin embargo, a medida que se descubrían más huesos, Mantell observó que las extremidades anteriores eran mucho más pequeñas que las posteriores. Su rival, Owen, opinaba que se trataba de una criatura rechoncha con cuatro patas parecidas a pilares. El trabajo de supervisar la primera reconstrucción a tamaño real de dinosaurios se le ofreció inicialmente a Mantell, quien lo rechazó debido a su mala salud, y la visión de Owen posteriormente sentó las bases sobre las que se elaboraron las esculturas. Su naturaleza bípeda se reveló con el descubrimiento de los esqueletos de Bernissart. Sin embargo, se le representó en una postura erguida, con la cola arrastrándose por el suelo, actuando como la tercera pata de un trípode. ^{[ 108 ]}

Durante su reexamen del Iguanodon , David Norman pudo demostrar que esta postura era improbable, ya que la larga cola estaba rígida con tendones osificados. ^{[ 41 ]} Para obtener la postura trípode, la cola tendría que estar literalmente rota. ^{[ 28 ]} Colocar al animal en una postura horizontal hace que muchos aspectos de los brazos y la cintura pectoral sean más comprensibles. Por ejemplo, la mano es relativamente inmóvil, con los tres dedos centrales agrupados, con falanges similares a pezuñas y capaces de hiperextenderse . Esto les habría permitido soportar peso. La muñeca también es relativamente inmóvil, y los brazos y los huesos del hombro son robustos. Todas estas características sugieren que el animal pasaba tiempo a cuatro patas. ^{[ 41 ]}

Además, parece que Iguanodon se volvió más cuadrúpedo a medida que envejecía y aumentaba de peso; los ejemplares juveniles de I. bernissartensis tienen brazos más cortos que los adultos (60% de la longitud de las extremidades posteriores frente al 70% en los adultos). ^{[ 29 ]} Al caminar como cuadrúpedo , las manos del animal se habrían mantenido de manera que las palmas se enfrentaran, como lo demuestran las huellas de iguanodóntidos y la anatomía de los brazos y las manos de este género. ^{[ 109 ] [ 110 ]} El pie de tres dedos de Iguanodon era relativamente largo, y al caminar, tanto la mano como el pie se habrían utilizado de forma digitígrada (caminando sobre los dedos de las manos y los pies). ^{[ 29 ]} La velocidad máxima de Iguanodon se ha estimado en 24 km/h (15 mph) , ^{[ 111 ]} que habría sido como bípedo; no habría podido galopar como cuadrúpedo. ^{[ 29 ]}  

Se conocen grandes huellas de tres dedos en rocas del Cretácico Inferior de Inglaterra, particularmente en los estratos de Wealden en la Isla de Wight, y estos icnofósiles fueron inicialmente difíciles de interpretar. Algunos autores los asociaron con dinosaurios desde el principio. En 1846, E. Tagert llegó incluso a asignarlos a un icnogénero que denominó Iguanodon , ^{[ 112 ]} y Samuel Beckles señaló en 1854 que parecían huellas de aves, pero que podrían haber sido de dinosaurios. ^{[ 113 ]} La identidad de los creadores de las huellas se aclaró enormemente con el descubrimiento en 1857 de la pata trasera de un Iguanodon joven , con pies claramente de tres dedos, lo que demostró que tales dinosaurios podrían haber hecho las huellas. ^{[ 114 ] [ 115 ]} A pesar de la falta de evidencia directa, estas huellas a menudo se atribuyen a Iguanodon . ^{[ 28 ]} Un rastro en Inglaterra muestra lo que podría ser un Iguanodon moviéndose a cuatro patas, pero las huellas son débiles, lo que dificulta una conexión directa. ^{[ 41 ]} Se conocen rastros asignados al icnogénero Iguanodon en lugares que incluyen sitios en Europa donde se conoce el fósil corporal de Iguanodon , hasta Spitsbergen , Svalbard , Noruega. ^{[ 116 ] [ 117 ]}

La espina del pulgar es una de las características más conocidas del Iguanodon . Aunque Mantell la ubicó originalmente en la nariz del animal, los especímenes completos de Bernissart permitieron a Dollo ubicarla correctamente en la mano, como un pulgar modificado. ^{[ 108 ]} (Esta no sería la última vez que la garra del pulgar modificada de un dinosaurio sería malinterpretada; Noasaurus , Baryonyx y Megaraptor son ejemplos desde la década de 1980 donde una garra de pulgar agrandada se colocó por primera vez en el pie, como en los dromaeosáuridos . ^{[ 118 ] [ 119 ]} )

Este pulgar se interpreta típicamente como un arma cortante tipo estilete contra depredadores, ^{[ 29 ] [ 28 ]} aunque también podría haberse usado para romper semillas y frutos , ^{[ 29 ]} o contra otros Iguanodon . ^{[ 11 ]} Un autor ha sugerido que la espina estaba unida a una glándula venenosa , ^{[ 120 ] [ 121 ]} pero esto no ha sido aceptado, ya que la espina no era hueca, ^{[ 11 ]} ni había surcos en la espina para conducir el veneno. ^{[ 122 ] [ nb 1 ]}

Aunque a veces se interpretan como el resultado de una sola catástrofe, los hallazgos de Bernissart ahora se interpretan como el registro de múltiples eventos. Según esta interpretación, se registran al menos tres ocasiones de mortalidad, y aunque numerosos individuos habrían muerto en un lapso de tiempo geológicamente corto (¿10-100 años?), ^{[ 30 ]} esto no significa necesariamente que estos Iguanodon fueran animales de manada . ^{[ 29 ]}

Un argumento en contra de la mortalidad de manadas es que los restos juveniles son muy poco comunes en este sitio, a diferencia de los casos modernos de mortalidad de manadas. Es más probable que fueran víctimas periódicas de crecidas repentinas cuyos cadáveres se acumularon en un lago o un entorno pantanoso. ^{[ 30 ]} Sin embargo, el hallazgo de Nehden, con su mayor rango de edades individuales, una mezcla más uniforme de Dollodon o Mantellisaurus a Iguanodon bernissartensis y su naturaleza geográfica confinada, puede registrar la mortalidad de animales de manada que migraban a través de los ríos. ^{[ 30 ]}

No hay evidencia de que Iguanodon fuera sexualmente dimórfico (con un sexo apreciablemente diferente del otro). ^{[ 48 ]} En un momento, se sugirió que Bernissart I. "mantelli", o I. atherfieldensis ( Dollodon y Mantellisaurus , respectivamente) representaba un sexo, posiblemente hembra , del más grande y robusto, posiblemente macho , I. bernissartensis . ^{[ 123 ]} Sin embargo, esto no está respaldado hoy. ^{[ 28 ] [ 41 ] [ 66 ]} Un análisis de 2017 mostró que I. bernissartensis sí exhibe un gran nivel de variación individual tanto en sus extremidades ( escápula , húmero , garra del pulgar, ilion , isquion , fémur , tibia ) como en la columna vertebral ( axis , sacro , vértebras de la cola). Además, este análisis encontró que los individuos de I. bernissartensis generalmente parecían caer en dos categorías según si sus vértebras de la cola tenían un surco en la parte inferior y si sus garras del pulgar eran grandes o pequeñas. ^{[ 48 ]} El rango limitado de composición isotópica de Sr combinado con un amplio rango de composición isotópica de O sugiere que Iguanodon no era una especie migratoria y tenía un rango limitado. ^{[ 124 ]}

Se encontraron evidencias de una fractura de cadera en un espécimen de Iguanodon , que presentaba una lesión en el isquion. En otros dos individuos se observaron signos de osteoartritis , evidenciados por crecimientos óseos excesivos en los tobillos, denominados osteofitos . ^{[ 125 ]}