Evolución de los cetáceos

Raoellidae ( /reɪoʊˈɛlɪdeɪ/ ) es una familia de artiodáctilos semiacuáticos extintos del Eoceno medio (hace unos 48 millones de años) que no eran cetáceos, pero estaban estrechamente relacionados con ellos . ^{[ 14 ]} Raoellidae ha sido recuperada como la familia más estrechamente relacionada con Cetacea en múltiples análisis filogenéticos. ^{[ 14 ]} Se conocen principalmente del norte de la India y Pakistán, aunque se han encontrado posibles restos del raoélido Khirtharia en el norte de China. ^{[ 15 ]} Son animales relativamente pequeños; en promedio, los raoélidos tenían el tamaño de un zorro rojo . ^{[ 16 ]} Sin embargo, Khirtharia major , con aproximadamente el doble del tamaño de un raoélido de tamaño promedio, habría tenido aproximadamente el tamaño de un coyote. ^{[ 17 ]} Mientras tanto, el raoélido más pequeño, Metkatius , tenía aproximadamente el tamaño de un gato doméstico. Raoellidae es de particular importancia para la comprensión de la evolución de los cetáceos debido a que representa una forma de transición entre los artiodáctilos completamente terrestres y los pakicétidos semiacuáticos . El raoélido que ha sido más estudiado y que más ha contribuido al conocimiento de Raoellidae es Indohyus . Mostró signos de adaptaciones a la vida acuática, incluyendo huesos densos en las extremidades que reducen la flotabilidad para que pudiera permanecer bajo el agua, que son similares a las adaptaciones encontradas en mamíferos acuáticos modernos como el hipopótamo. ^{[ 12 ] [ 18 ]} Esto sugiere una estrategia de supervivencia similar a la del ciervo ratón africano o ciervo ratón acuático que, cuando se ve amenazado por un ave rapaz, se sumerge en el agua y se esconde bajo la superficie hasta por cuatro minutos. ^{[ 19 ]}

Los pakicétidos eran mamíferos ungulados digitígrados que se consideran los cetáceos más antiguos conocidos, siendo Raoellidae el grupo hermano más cercano. ^{[ 21 ] [ 22 ]} Vivieron en el Eoceno temprano , hace unos 50 millones de años. Sus fósiles se descubrieron por primera vez en el norte de Pakistán en 1979, en un río no muy lejos de las costas del antiguo mar de Tetis . ^{[ 23 ]} Tras el descubrimiento inicial, se encontraron más fósiles, principalmente en los depósitos fluviales del Eoceno temprano en el norte de Pakistán y el noroeste de la India. Basándose en este descubrimiento, los pakicétidos probablemente vivieron en un entorno árido con arroyos efímeros y llanuras aluviales moderadamente desarrolladas hace millones de años. ^{[ 1 ]} Mediante el análisis de isótopos estables de oxígeno , se demostró que bebían agua dulce, lo que implica que vivían cerca de cuerpos de agua dulce. ^{[ 24 ]} Su dieta probablemente incluía animales terrestres que se acercaban al agua para beber o algunos organismos acuáticos de agua dulce que vivían en el río. ^{[ 1 ]} Las vértebras cervicales alargadas y las cuatro vértebras sacras fusionadas son consistentes con los artiodáctilos, lo que convierte a Pakicetus en uno de los fósiles más antiguos recuperados del período posterior al evento de divergencia Cetacea/Artiodactyla . ^{[ 25 ]}

Los pakicétidos se clasifican como cetáceos principalmente debido a la estructura de la bulla auditiva (hueso del oído), que se forma únicamente a partir del hueso ectotimpánico . La forma de la región del oído en los pakicétidos es muy inusual y el cráneo es similar al de los cetáceos, aunque todavía no tienen espiráculo en esta etapa. El hueso de la mandíbula de los pakicétidos también carece del espacio agrandado ( agujero mandibular ) que se llena de grasa o aceite, que se utiliza para recibir sonido bajo el agua en los cetáceos modernos. ^{[ 26 ]} Tienen órbitas dorsales (cuencas de los ojos hacia arriba), que son similares a las de los cocodrilos. Esta posición de los ojos ayuda a los depredadores sumergidos a observar presas potenciales sobre el agua. ^{[ 24 ]} Según un estudio de 2009, los dientes de los pakicétidos también se parecen a los dientes de las ballenas fósiles, siendo menos parecidos a los incisivos de un perro y teniendo dientes triangulares aserrados, lo que es otro vínculo con los cetáceos más modernos. ^{[ 27 ]} Inicialmente se pensó que los oídos de los pakicétidos estaban adaptados para la audición subacuática, pero, como cabría esperar de la anatomía del resto de esta criatura, los oídos de los pakicétidos están especializados para la audición en tierra. ^{[ 28 ]} Sin embargo, los pakicétidos podían oír bajo el agua mediante una conducción ósea mejorada, en lugar de depender de la membrana timpánica como otros mamíferos terrestres. Este método de audición no les proporcionaba audición direccional bajo el agua. ^{[ 26 ]}

Los pakicétidos tienen patas largas y delgadas, con manos y pies relativamente cortos, lo que sugiere que eran malos nadadores. ^{[ 1 ]} Para compensar esto, sus huesos son inusualmente gruesos ( osteoescleróticos ), lo que probablemente sea una adaptación para aumentar el peso del animal y contrarrestar la flotabilidad del agua. ^{[ 20 ]} Según un análisis morfológico de 2001 realizado por Thewissen et al., los pakicétidos no presentan adaptaciones esqueléticas acuáticas; en cambio, muestran adaptaciones para correr y saltar. Por lo tanto, lo más probable es que los pakicétidos fueran animales acuáticos que vadeaban. ^{[ 29 ]}

Ambulocetus , que vivió hace unos 49 millones de años, fue descubierto en Pakistán en 1994. Eran mamíferos vagamente parecidos a los cocodrilos , con grandes mandíbulas brevirostrinas. En el Eoceno, los ambulocétidos habitaban las bahías y estuarios del mar de Tetis, en el norte de Pakistán. Los fósiles de ambulocétidos siempre se encuentran en depósitos marinos someros cercanos a la costa, asociados con abundantes fósiles de plantas marinas y moluscos litorales . ^{[ 1 ]} Aunque solo se encuentran en depósitos marinos, sus valores de isótopos de oxígeno indican que consumían agua con diferentes grados de salinidad; algunos especímenes no presentan evidencia de consumo de agua de mar y otros no ingirieron agua dulce en el momento en que se fosilizaron sus dientes. Es evidente que los ambulocétidos toleraban una amplia gama de concentraciones de sal. Por lo tanto, los ambulocétidos representan una fase de transición de los ancestros de los cetáceos entre el agua dulce y el hábitat marino. ^{[ 24 ]}

El foramen mandibular en los ambulocétidos había aumentado de tamaño, lo que indica que probablemente albergaba una almohadilla de grasa en la mandíbula inferior. En los cetáceos dentados modernos, esta almohadilla de grasa en el foramen mandibular se extiende posteriormente hasta el oído medio. Esto permite que los sonidos se reciban en la mandíbula inferior y luego se transmitan a través de la almohadilla de grasa al oído medio. Al igual que en los pakicétidos, las órbitas de los ambulocétidos se encuentran en la parte superior del cráneo, pero están orientadas más lateralmente que en los pakicétidos. ^{[ 24 ]}

Los ambulocétidos tenían extremidades relativamente largas con patas traseras particularmente fuertes, y conservaban una cola sin rastro de aleta caudal . ^{[ 23 ]} La estructura de las extremidades traseras de los ambulocétidos muestra que su capacidad para realizar la locomoción terrestre era significativamente limitada en comparación con la de los mamíferos terrestres contemporáneos, y probablemente no llegaban a tierra en absoluto. Las estructuras esqueléticas de la rodilla y el tobillo indican que el movimiento de las extremidades traseras estaba restringido a un solo plano. Esto sugiere que, en tierra, la propulsión de las extremidades traseras era impulsada por la extensión de los músculos dorsales. ^{[ 30 ]} Probablemente nadaban mediante el remo pélvico (una forma de natación que utiliza principalmente sus extremidades traseras para generar propulsión en el agua) y la ondulación caudal (una forma de natación que utiliza las ondulaciones de la columna vertebral para generar fuerza para los movimientos), como lo hacen las nutrias , las focas y los cetáceos modernos. ^{[ 31 ]} Esta es una etapa intermedia en la evolución de la locomoción de los cetáceos, ya que los cetáceos modernos nadan mediante oscilación caudal (una forma de nadar similar a la ondulación caudal, pero más eficiente energéticamente). ^{[ 24 ]}

Un estudio reciente sugiere que los ambulocétidos eran completamente acuáticos, al igual que los cetáceos modernos, poseían una morfología torácica similar y eran incapaces de soportar su peso en tierra. Esto sugiere que el abandono total de la vida terrestre evolucionó mucho antes entre los cetáceos de lo que se creía. Sin embargo, los científicos que participaron en el estudio advirtieron que este se vio limitado por la falta de información sobre la densidad exacta del hueso, la ubicación del centro de masa y la dependencia de las costillas falsas para el soporte torácico. ^{[ 32 ]}

Los remingtonocétidos vivieron en el Eoceno medio en el sur de Asia , hace aproximadamente entre 49 y 43 millones de años. ^{[ 33 ]} En comparación con las familias Pakicetidae y Ambulocetidae, Remingtonocetidae era una familia diversa que se encontraba en el norte y centro de Pakistán y el oeste de la India. Los remingtonocétidos también se encontraron en depósitos marinos poco profundos, pero eran obviamente más acuáticos que los ambulocetidae. Esto se demuestra por la recuperación de sus fósiles de una variedad de ambientes marinos costeros, incluidos depósitos cercanos a la costa y lagunares. ^{[ 1 ]} Según el análisis de isótopos estables de oxígeno, la mayoría de los remingtonocétidos no ingerían agua dulce y, por lo tanto, perdieron su dependencia del agua dulce relativamente pronto después de su origen. ^{[ 24 ]}

Las órbitas de los remingtonocétidos estaban orientadas lateralmente y eran pequeñas. Esto sugiere que la visión no era un sentido importante para ellos. La abertura nasal, que eventualmente se convierte en el espiráculo en los cetáceos modernos, estaba ubicada cerca de la punta del hocico . La posición de la abertura nasal se había mantenido sin cambios desde los pakicétidos. ^{[ 24 ]} Una de las características notables de los remingtonocétidos es que los canales semicirculares , que son importantes para el equilibrio en los mamíferos terrestres, habían disminuido de tamaño. ^{[ 34 ]} Esta reducción de tamaño acompañó de cerca la radiación de los cetáceos hacia los ambientes marinos. Según un estudio de 2002 realizado por Spoor et al., esta modificación del sistema de canales semicirculares puede representar un evento crucial de "punto de no retorno" en la evolución temprana de los cetáceos, que excluyó una fase semiacuática prolongada. ^{[ 34 ]}

En comparación con los ambulocétidos, los remingtonocétidos tenían extremidades relativamente cortas. ^{[ 24 ]} Basándose en sus restos esqueléticos, los remingtonocétidos probablemente eran cetáceos anfibios bien adaptados a la natación, y probablemente nadaban únicamente mediante ondulación caudal. ^{[ 1 ]}

Los protocétidos forman un grupo diverso y heterogéneo conocido de Asia, Europa, África y América del Norte. Vivieron en el Eoceno, hace aproximadamente 48 a 35 millones de años. Los restos fósiles de protocétidos se descubrieron en facies costeras y lagunares en el sur de Asia; a diferencia de familias de cetáceos anteriores, sus fósiles descubiertos en África (p. ej., Phiomicetus , Protocetus , Aegyptocetus , Togocetus ) ^{[ 35 ] [ 36 ]} y América del Norte (p. ej., Georgiacetus ) también incluyen formas marinas abiertas. ^{[ 1 ]} Probablemente eran anfibios, pero más acuáticos en comparación con los remingtonocétidos. ^{[ 33 ]} Los protocétidos fueron los primeros cetáceos en abandonar el subcontinente indio y dispersarse por todos los océanos subtropicales poco profundos del mundo. ^{[ 24 ]} Había muchos géneros dentro de la familia Protocetidae. En este grupo existían diferentes grados de adaptaciones acuáticas, con algunos capaces de soportar su peso en tierra y otros no. ^{[ 1 ]} El descubrimiento del Peregocetus del Pacífico sudoriental indica que cruzaron el Atlántico y alcanzaron una distribución circumecuatorial hace 40 millones de años. ^{[ 37 ]} Su naturaleza anfibia está respaldada por el descubrimiento de un Maiacetus preñado , en el que el feto fosilizado estaba posicionado para un parto de cabeza, lo que sugiere que Maiacetus daba a luz en tierra. Si daban a luz en el agua, el feto estaría posicionado para un parto de cola para evitar ahogarse durante el parto. ^{[ 38 ]}

A diferencia de los remingtonocétidos y los ambulocétidos, los protocétidos tienen órbitas grandes orientadas lateralmente. Los ojos cada vez más orientados lateralmente podrían usarse para observar presas subacuáticas, y son similares a los ojos de los cetáceos modernos. Además, las aberturas nasales eran grandes y estaban a la mitad del hocico. La gran variedad de dientes sugiere diversos modos de alimentación en los protocétidos. ^{[ 33 ]} Tanto en los remingtonocétidos como en los protocétidos, el tamaño del foramen mandibular había aumentado. ^{[ 24 ]} El gran foramen mandibular indica que la almohadilla de grasa mandibular estaba presente. Sin embargo, los senos llenos de aire que están presentes en los cetáceos modernos, que funcionan para aislar acústicamente el oído para permitir una mejor audición subacuática, todavía no estaban presentes. ^{[ 26 ]} El meato auditivo externo ( conducto auditivo ), que está ausente en los cetáceos modernos, también estaba presente. Por lo tanto, el método de transmisión del sonido que presentaban combina aspectos de los pakicétidos y los odontocetos modernos (ballenas dentadas). ^{[ 26 ]} En esta etapa intermedia del desarrollo auditivo, la transmisión del sonido aéreo era deficiente debido a las modificaciones del oído para la audición subacuática, mientras que la audición subacuática direccional también era deficiente en comparación con los cetáceos modernos. ^{[ 26 ]}

Algunos protocétidos tenían extremidades anteriores y posteriores cortas y anchas que probablemente se usaban para nadar, pero en tierra les proporcionaban una locomoción lenta y torpe. ^{[ 24 ]} Es posible que algunos protocétidos tuvieran aletas. Sin embargo, es evidente que estaban aún más adaptados a un estilo de vida acuático. En Rodhocetus , por ejemplo, el sacro (un hueso que, en los mamíferos terrestres, es una fusión de cinco vértebras que conecta la pelvis con el resto de la columna vertebral ) estaba dividido en vértebras sueltas. No obstante, la pelvis seguía conectada a una de las vértebras sacras. La ascendencia ungulada de estos arqueocetos aún se subraya por características como la presencia de pezuñas en los extremos de los dedos en Rodhocetus . ^{[ 39 ]}

La estructura del pie de Rodhocetus muestra que los protocétidos eran predominantemente acuáticos. Un estudio de 2001 realizado por Gingerich et al. planteó la hipótesis de que Rodhocetus se desplazaba en el medio oceánico de forma similar al remo pélvico de los ambulocétidos, complementado con ondulaciones caudales. La locomoción terrestre de Rodhocetus era muy limitada debido a la estructura de sus extremidades posteriores. Se cree que se movían de forma similar a como lo hacen las focas con orejas en tierra, rotando sus aletas traseras hacia adelante y debajo de su cuerpo. ^{[ 40 ]}

Los basilosáuridos y los dorudontinos convivieron a finales del Eoceno, hace entre 41 y 33,9 millones de años, y son los cetáceos acuáticos obligados más antiguos conocidos. ^{[ 28 ]} Eran ballenas perfectamente reconocibles que vivían exclusivamente en el océano. Esto se ve respaldado por sus fósiles, que suelen encontrarse en depósitos indicativos de ambientes completamente marinos, sin ningún aporte de agua dulce. ^{[ 1 ]} Probablemente se distribuían por los mares tropicales y subtropicales del mundo. Los basilosáuridos se encuentran comúnmente asociados con los dorudontinos y estaban estrechamente emparentados entre sí. ^{[ 24 ]} El contenido estomacal fosilizado de un basilosáurido indica que se alimentaba de peces. ^{[ 1 ]}

Aunque se parecen mucho a los cetáceos modernos, los basilosáuridos carecían del órgano melón que permite a las ballenas dentadas usar la ecolocalización . Tenían cerebros pequeños, lo que sugiere que eran solitarios y no poseían las complejas estructuras sociales de algunos cetáceos modernos. El foramen mandibular de los basilosáuridos cubría toda la profundidad de la mandíbula inferior, como en los cetáceos modernos. Sus órbitas estaban orientadas lateralmente, y la abertura nasal se había desplazado aún más arriba en el hocico, más cerca de la posición del espiráculo en los cetáceos modernos. ^{[ 24 ]} Además, sus estructuras auditivas eran funcionalmente modernas, con la inserción de senos paranasales llenos de aire entre la oreja y el cráneo. ^{[ 26 ]} A diferencia de los cetáceos modernos, los basilosáuridos conservaban un gran conducto auditivo externo. ^{[ 26 ]}

Ambos basilosáuridos tienen esqueletos que son inmediatamente reconocibles como cetáceos. Un basilosáurido era tan grande como las ballenas modernas más grandes, con géneros como Basilosaurus que alcanzaban longitudes de hasta 60 pies (18 m) de largo; los dorudontinos eran más pequeños, con géneros como Dorudon que alcanzaban alrededor de 15 pies (4,6 m) de largo. La ballena basilosáurida más pequeña es Tutcetus y mide 8,2 pies (2,5 m) de largo. ^{[ 41 ]} El gran tamaño de los basilosáuridos se debe a la extrema elongación de sus vértebras lumbares. Tenían una aleta caudal, pero sus proporciones corporales sugieren que nadaban por ondulación caudal y que la aleta no se usaba para la propulsión. ^{[ 1 ] [ 42 ]} En contraste, los dorudontinos tenían una columna vertebral más corta pero fuerte. Ellos también tenían una aleta caudal y, a diferencia de los basilosáuridos, probablemente nadaban de forma similar a los cetáceos modernos, mediante oscilaciones caudales. ^{[ 24 ]} Las extremidades anteriores de los basilosáuridos probablemente tenían forma de aleta, y las extremidades posteriores externas eran diminutas y ciertamente no participaban en la locomoción. ^{[ 1 ]} Sin embargo, sus dedos conservaban las articulaciones móviles de sus parientes ambulocétidos. Las dos diminutas pero bien formadas patas traseras de los basilosáuridos probablemente se usaban como claspers durante el apareamiento. Los huesos pélvicos asociados con estas extremidades posteriores no estaban conectados a la columna vertebral como en los protocétidos. Esencialmente, ninguna vértebra sacra puede distinguirse claramente de las demás vértebras. ^{[ 1 ] [ 43 ]}      

Tanto los basilosáuridos como los dorudontinos están relativamente emparentados con los cetáceos modernos, que pertenecen a los parvórdenes Odontoceti y Mysticeti . Sin embargo, según un estudio de 1994 realizado por Fordyce y Barnes, el gran tamaño y el cuerpo vertebral alargado de los basilosáuridos impiden que sean ancestros de las formas actuales. En cuanto a los dorudontinos, existen algunas especies dentro de la familia que no tienen cuerpos vertebrales alargados, las cuales podrían ser los ancestros inmediatos de Odontoceti y Mysticeti. Los demás basilosáuridos se extinguieron. ^{[ 33 ]}

Todas las ballenas barbadas modernas o misticetos son filtradoras que tienen barbas en lugar de dientes, aunque la forma exacta en que se utilizan las barbas difiere entre especies (alimentación por ingestión en los balaenopteridos, alimentación por filtración en los balénidos y arado del fondo en los eschrichtiidos). Los primeros miembros de ambos grupos aparecieron durante el Mioceno medio . La alimentación por filtración es muy beneficiosa, ya que permite a las ballenas barbadas obtener eficientemente enormes recursos energéticos, lo que posibilita el gran tamaño corporal de las variedades modernas. ^{[ 44 ]} El desarrollo de la alimentación por filtración puede haber sido resultado de cambios ambientales globales y cambios físicos en los océanos. Un cambio a gran escala en las corrientes oceánicas y la temperatura podría haber contribuido a la radiación de los misticetos modernos. ^{[ 45 ]} Las variedades más antiguas de ballenas barbadas, o "arqueomisticetos", como Janjucetus y Mammalodon tenían muy pocas barbas y dependían principalmente de sus dientes. ^{[ 46 ]}

También hay evidencia de un componente genético en la evolución de las ballenas desdentadas. Se han identificado múltiples mutaciones en genes relacionados con la producción de esmalte en las ballenas barbadas modernas. ^{[ 47 ]} Estas son principalmente mutaciones de inserción/deleción que resultan en codones de parada prematuros. ^{[ 47 ]} Se hipotetiza que estas mutaciones ocurrieron en cetáceos que ya poseían estructuras de barbas preliminares, lo que llevó a la pseudogenización de un "conjunto de herramientas genéticas" para la producción de esmalte. ^{[ 48 ]} Investigaciones recientes también han indicado que el desarrollo de las barbas y la pérdida de los dientes cubiertos de esmalte ocurrieron una sola vez, y ambos ocurrieron en la rama troncal de los misticetos.

Generalmente se especula que las cuatro familias modernas de misticetos tienen orígenes separados entre los cetoterios . Las ballenas barbadas modernas, Balaenopteridae (rorcuales y ballena jorobada, Megaptera novaengliae ), Balaenidae (ballenas francas), Eschrichtiidae (ballena gris, Eschrictius robustus ) y Neobalaenidae (ballena franca pigmea, Caperea marginata ) tienen características derivadas actualmente desconocidas en cualquier cetoterio y viceversa (como una cresta sagital ^{[ 49 ]} ). ^{[ 50 ]} Los misticetos también son conocidos por su gigantismo, ya que las ballenas barbadas se encuentran entre los organismos más grandes que jamás hayan vivido; alcanzan longitudes mayores de 20 m y pesan más de 100 000  kg. ^{[ 51 ]} Este gigantismo está directamente relacionado con su mecanismo de alimentación: se ha descubierto que el tamaño de los misticetos depende de la cantidad de barbas que pueden usar para filtrar a sus presas. ^{[ 52 ]} Además, el tamaño es un rasgo seleccionado positivamente que les da a los misticetos una ventaja en su aptitud. ^{[ 53 ]} Por lo tanto, las poblaciones de misticetos se volverán gradualmente aún más gigantescas a medida que se seleccionen las ballenas con mayor cantidad de barbas.

La adaptación de la ecolocalización ocurrió cuando las ballenas dentadas (Odontoceti) se separaron de las ballenas barbadas, y distingue a las ballenas dentadas modernas de los arqueocetos completamente acuáticos. Esto sucedió hace unos 34 millones de años en una segunda radiación de cetáceos . ^{[ 54 ] [ 55 ]} Las ballenas dentadas modernas no dependen de su sentido de la vista, sino de su sonar para cazar presas. La ecolocalización también les permitió sumergirse más profundamente en busca de alimento, ya que la luz ya no era necesaria para la navegación, lo que abrió nuevas fuentes de alimento. ^{[ 33 ] [ 56 ]} Las ballenas dentadas se ecolocalizan creando una serie de clics emitidos a varias frecuencias. Los pulsos de sonido se emiten, se reflejan en los objetos y se recuperan a través de la mandíbula inferior. Los cráneos de Squalodon muestran evidencia de la primera aparición hipotética de la ecolocalización. ^{[ 57 ]} Squalodon vivió desde el Oligoceno temprano a medio hasta el Mioceno medio , hace unos 33 a 14 millones de años. El escualodóntido presentaba varias características comunes con las ballenas dentadas modernas: el cráneo estaba bien comprimido (para dar cabida al melón, parte de la nariz ), el rostro se extendía hacia afuera formando un pico, una característica de las ballenas dentadas modernas que le confería al escualodóntido una apariencia similar a la de ellas. Sin embargo, se considera improbable que los escualodóntidos sean ancestros directos de las ballenas dentadas modernas. ^{[ 58 ]}

Los primeros delfines oceánicos, como los kentriodontos , evolucionaron a finales del Oligoceno y se diversificaron enormemente durante el Mioceno medio. ^{[ 59 ]} Los primeros cetáceos fósiles cerca de mares poco profundos (donde habitan las marsopas) se encontraron alrededor del Pacífico Norte; especies como Semirostrum se encontraron a lo largo de California (en lo que entonces eran estuarios). ^{[ 60 ]} Estos animales se extendieron a las costas europeas y al hemisferio sur mucho más tarde, durante el Plioceno . ^{[ 61 ]} El ancestro más antiguo conocido de las ballenas árticas es Denebola brachycephala del Mioceno tardío , hace unos 9-10 millones de años. ^{[ 62 ]} Un único fósil de Baja California indica que la familia habitó alguna vez aguas más cálidas. ^{[ 33 ] [ 63 ] [ 64 ]}

Los cachalotes antiguos se diferencian de los cachalotes modernos en el número de dientes y la forma de la cara y las mandíbulas. Por ejemplo, Scaldicetus tenía un rostro afilado . Los géneros del Oligoceno y el Mioceno tenían dientes en sus mandíbulas superiores. Estas diferencias anatómicas sugieren que estas especies antiguas no necesariamente eran cazadoras de calamares de aguas profundas como el cachalote moderno, sino que algunos géneros se alimentaban principalmente de peces. ^{[ 33 ] [ 65 ]} A diferencia de los cachalotes modernos, la mayoría de los cachalotes antiguos estaban adaptados para cazar ballenas. Livyatan tenía un rostro corto y ancho que medía 3 metros (10 pies) de ancho, lo que le daba a la ballena la capacidad de infligir grandes daños a presas grandes y combativas, como otras ballenas primitivas. Las especies como estas se conocen colectivamente como cachalotes asesinos o cachalotes macroraptores . ^{[ 65 ] [ 66 ]} 

Las ballenas picudas constan de más de 20 géneros. ^{[ 67 ] [ 68 ]} Las variedades más antiguas probablemente eran presa de cachalotes asesinos y grandes tiburones como el megalodón . En 2008, se descubrió un gran número de fósiles de zífidos frente a la costa de Sudáfrica, lo que confirma que las especies de zífidos restantes podrían ser simplemente un remanente de una mayor diversidad que desde entonces se ha extinguido. Después de estudiar numerosos cráneos fósiles, los investigadores descubrieron la ausencia de dientes maxilares funcionales en todos los zífidos sudafricanos, lo que es evidencia de que la alimentación por succión ya se había desarrollado en varios linajes de ballenas picudas durante el Mioceno. Los zífidos extintos también tenían cráneos robustos, lo que sugiere que los colmillos se usaban para las interacciones entre machos. ^{[ 67 ]}

La cultura es un comportamiento específico de un grupo que se transmite mediante el aprendizaje social. El uso de herramientas para facilitar la búsqueda de alimento es un ejemplo. El hecho de que un delfín utilice o no una herramienta afecta su comportamiento alimentario, lo que provoca diferencias en su dieta. Además, el uso de una herramienta permite que se abra un nuevo nicho ecológico y se acceda a nuevas presas para ese delfín en particular. Debido a estas diferencias, los niveles de aptitud cambian dentro de los delfines de una población, lo que a su vez provoca que se produzca la evolución a largo plazo. ^{[ 88 ]} La cultura y las redes sociales han desempeñado un papel importante en la evolución de los cetáceos modernos, como concluyen estudios que muestran que los delfines prefieren parejas con los mismos comportamientos aprendidos socialmente, y que las ballenas jorobadas utilizan cantos entre las zonas de reproducción. En el caso de los delfines en particular, los mayores efectos no genéticos en su evolución se deben a la cultura y la estructura social. ^{[ 89 ]}

Según un estudio de 2014, la población de delfines nariz de botella del Indo-Pacífico ( Tursiops sp.) alrededor de Shark Bay, en Australia Occidental, se puede dividir en individuos que utilizan esponjas y aquellos que no. Los individuos que utilizan esponjas colocan esponjas marinas en sus hocicos como protección contra abrasiones causadas por objetos afilados, púas de rayas u organismos tóxicos. Las esponjas también ayudan a los delfines a localizar peces sin vejiga natatoria, ya que la ecolocalización no puede detectarlos fácilmente en un entorno complejo. Los individuos que utilizan esponjas se alimentan específicamente en canales profundos, mientras que los que no las utilizan se encuentran alimentándose tanto en canales profundos como poco profundos. ^{[ 90 ]} Este comportamiento de búsqueda de alimento se transmite principalmente de madre a hijo. Por lo tanto, dado que se trata de un comportamiento grupal transmitido mediante aprendizaje social, este uso de herramientas se considera un rasgo cultural. ^{[ 88 ]}

En un estudio realizado en 2014 en Shark Bay, los investigadores encontraron diferencias en los análisis de ácidos grasos entre las poblaciones del Golfo Oeste y Este, debido a que ambas áreas cuentan con distintas fuentes de alimento. Sin embargo, al comparar datos del Golfo Oeste, los delfines que se alimentan de esponjas y los que no lo hacen en los canales profundos presentaron resultados de ácidos grasos muy diferentes, a pesar de encontrarse en el mismo hábitat. Los delfines que no se alimentan de esponjas, tanto de canales profundos como poco profundos, mostraron datos similares. Esto sugiere que la actividad de los delfines que se alimentan de esponjas fue la causa de las diferencias en los datos, y no la naturaleza de los canales. Esta actividad les abrió un nuevo nicho ecológico y les permitió acceder a nuevas presas, lo que provocó cambios dietéticos a largo plazo. Al generar diferentes fuentes de alimento dentro de una población, se reduce la competencia intrapoblacional por los recursos, lo que evidencia un desplazamiento de caracteres . Como resultado, la capacidad de carga aumenta, ya que la población no depende de una sola fuente de alimento. Los niveles de aptitud dentro de la población también cambian, lo que permite la evolución de esta cultura. ^{[ 90 ]}

Las secuencias genómicas realizadas en 2013 revelaron que el delfín del río Yangtsé , o "baiji" ( Lipotes vexillifer ), carece de polimorfismos de un solo nucleótido en su genoma. Tras reconstruir la historia del genoma del baiji para esta especie de delfín, los investigadores descubrieron que la principal disminución de la diversidad genética se produjo probablemente debido a un evento de cuello de botella durante la última desglaciación . Durante este período, el nivel del mar subió mientras que las temperaturas globales aumentaron. Otros eventos climáticos históricos también pueden correlacionarse y coincidir con la historia genómica del delfín del río Yangtsé. Esto demuestra cómo el cambio climático global y local puede afectar drásticamente un genoma, lo que conlleva cambios en la aptitud, la supervivencia y la evolución de una especie. ^{[ 97 ]}

La población europea de delfines comunes ( Delphinus delphis ) en el Mediterráneo se ha diferenciado en dos tipos: oriental y occidental. Según un estudio de 2012, esto parece deberse también a un reciente cuello de botella, que redujo drásticamente el tamaño de la población del Mediterráneo oriental. Además, la falta de estructura poblacional entre las regiones occidental y oriental parece contradecir las distintas estructuras poblacionales entre otras regiones de delfines. ^{[ 98 ]} Aunque los delfines en el área mediterránea no tenían barreras físicas entre sus regiones, aun así se diferenciaron en dos tipos debido a la ecología y la biología. Por lo tanto, las diferencias entre los delfines orientales y occidentales probablemente se originan en una elección de nicho altamente especializada más que en simples barreras físicas. A través de esto, el medio ambiente juega un papel importante en la diferenciación y evolución de esta especie de delfín. ^{[ 99 ]}

La divergencia y especiación dentro de los delfines nariz de botella se ha debido en gran medida a los cambios climáticos y ambientales a lo largo de la historia. Según las investigaciones, las divisiones dentro del género se correlacionan con períodos de rápido cambio climático. Por ejemplo, el cambio de temperaturas podría provocar cambios en el paisaje costero, la desaparición de nichos ecológicos y la aparición de oportunidades para la separación. ^{[ 100 ]} En el Atlántico nororiental, específicamente, la evidencia genética sugiere que los delfines nariz de botella se han diferenciado en tipos costeros y pelágicos. La divergencia parece deberse con mayor probabilidad a un evento fundacional en el que un gran grupo se separó. Tras este evento, los grupos separados se adaptaron en consecuencia y formaron sus propias especializaciones de nicho y estructuras sociales. Estas diferencias provocaron que los dos grupos divergieran y permanecieran separados. ^{[ 101 ]}

Dos tipos endémicos y distintivos de calderón de aleta corta , Tappanaga (o Shiogondou ), el tipo más grande del norte, y Magondou , el tipo más pequeño del sur, se pueden encontrar a lo largo del archipiélago japonés, donde las distribuciones de estos dos tipos no se superponen en su mayoría en el límite del frente oceánico alrededor del punto más oriental de Honshu . Se cree que la extinción local de los calderones de aleta larga en el Pacífico Norte en el siglo XII pudo haber desencadenado la aparición del Tappanaga , lo que provocó que los calderones de aleta corta colonizaran las áreas más frías de la variante de aleta larga. ^{[ 102 ] [ 103 ]} También se pueden encontrar ballenas con características similares al Tappanaga a lo largo de la isla de Vancouver y las costas del norte de los Estados Unidos. ^{[ 104 ]}