Elasmosaurus

Elasmosaurus ( / ɪ ˌ l æ z m ə ˈ s ɔːr ə s , - m oʊ -/ ^{[ 1 ]} ) es un género de plesiosaurio que vivió en Norteamérica durante la etapa Campaniense del Cretácico Superior , hace aproximadamente entre 80,6 y 77 millones de años. El primer espécimen fue descubierto en 1867 cerca de Fort Wallace , Kansas, EE. UU., y fue enviado al paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope , quien lo nombró E.  platyurus en 1868. El nombre genérico significa "reptil de placas delgadas" y el nombre específico significa "de cola plana". Cope reconstruyó originalmente el esqueleto de Elasmosaurus con el cráneo al final de la cola, un error que el paleontólogo Othniel Charles Marsh restó importanciay que se convirtió en parte de su rivalidad conocida como las " Guerras de los Huesos ".se conoce con certezaun esqueleto incompleto de Elasmosaurus , que consiste en un cráneo fragmentario, la columna vertebral y las cinturas pectoral y, ahora perdidas. Actualmente se reconoce una sola especie; otras especies se consideran inválidas o se han reclasificado en otros géneros. Un espécimen fragmentario procedente de Alemania podría pertenecer a este género.

Con una longitud de 10,3 metros (34 pies) , el Elasmosaurus habría tenido un cuerpo aerodinámico con extremidades en forma de remo, una cola corta, una cabeza pequeña y un cuello extremadamente largo. Solo el cuello medía alrededor de 7,1 metros (23 pies) . Junto con su pariente Albertonectes , fue uno de los animales con el cuello más largo que jamás hayan existido, con el segundo mayor número conocido de vértebras cervicales , 72, al menos 3 menos que Albertonectes . El cráneo habría sido delgado y triangular, con grandes dientes en forma de colmillos en la parte frontal y dientes más pequeños hacia la parte posterior. Tenía seis dientes en cada premaxilar de la mandíbula superior, y posiblemente 14 dientes en el maxilar y 19 en el dentario de la mandíbula inferior. La mayoría de las vértebras cervicales estaban comprimidas lateralmente y presentaban una cresta o quilla longitudinal a lo largo de los lados.  

La familia Elasmosauridae se basó en el género Elasmosaurus , el primer miembro reconocido de este grupo de plesiosaurios de cuello largo. Los elasmosáuridos estaban bien adaptados a la vida acuática y usaban sus aletas para nadar. Contrariamente a las representaciones anteriores, sus cuellos no eran muy flexibles y no podían mantenerse muy elevados sobre la superficie del agua. Se desconoce la función de sus largos cuellos, pero podrían haber tenido una función en la alimentación. Los elasmosáuridos probablemente comían peces pequeños e invertebrados marinos , sujetándolos con sus largos dientes, y podrían haber usado gastrolitos (piedras estomacales) para ayudar a digerir su alimento. El Elasmosaurus se conoce de la formación Pierre Shale , que representa depósitos marinos del Mar Interior Occidental .

A principios de 1867, el cirujano del ejército estadounidense Theophilus Hunt Turner y el explorador militar William "Medecine Bill" Comstock exploraron las rocas alrededor de Fort Wallace , Kansas , donde estaban destinados durante la construcción del ferrocarril Union Pacific . Aproximadamente a 23 kilómetros (14 millas) al noreste de Fort Wallace, cerca de McAllaster , Turner descubrió los huesos de un gran reptil fósil en un barranco de la formación Pierre Shale , y aunque no tenía experiencia en paleontología, reconoció los restos como pertenecientes a un "monstruo extinto". En junio, Turner entregó tres vértebras fósiles al científico estadounidense John LeConte , miembro del equipo de prospección ferroviaria, para que las llevara al este para su identificación. En diciembre, LeConte entregó algunas de las vértebras al paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia (ANSP, conocida desde 2011 como la Academia de Ciencias Naturales de la Universidad de Drexel). Al reconocerlos como los restos de un plesiosaurio , más grande que cualquiera que hubiera visto en Europa, Cope le escribió a Turner pidiéndole que entregara el resto del espécimen, a expensas de la ANSP. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} 

En diciembre de 1867, Turner y otros de Fort Wallace regresaron al sitio y recuperaron gran parte de la columna vertebral, así como concreciones que contenían otros huesos; el material tenía un peso combinado de 360 ​​kilogramos (800 lb) . Los fósiles fueron excavados o extraídos de la pizarra relativamente blanda con picos y palas, cargados en una carreta tirada por caballos y transportados de regreso a Fort Wallace. Cope envió instrucciones sobre cómo embalar los huesos, que luego fueron enviados en cajas acolchadas con heno en una carreta militar hacia el este hasta el ferrocarril, que aún no había llegado al fuerte. El espécimen llegó a Filadelfia por ferrocarril en marzo de 1868, después de lo cual Cope lo examinó apresuradamente; informó sobre él en la reunión de la ANSP de marzo, durante la cual lo nombró Elasmosaurus platyurus . El nombre genérico Elasmosaurus es una palabra compuesta del griego antiguo ἔλᾰσμᾰ ( élăsmă , "placa de metal") antepuesto a σαῦρος ( saûros , "lagarto"), en referencia a los huesos en forma de placa de las regiones esternal y pélvica. Sin embargo, este nombre fue traducido como "reptil de placa delgada" en muchas obras posteriores. El nombre específico también proviene del griego antiguo πλατύς ( platýs , "plano") y ουρά ( ourá , "cola"), que significan "de cola plana", en referencia a la "cola" comprimida (en realidad el cuello) y las láminas de las vértebras en esa zona. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} 

Cope solicitó a Turner que buscara más partes del espécimen de Elasmosaurus , y recibió más fósiles durante agosto o septiembre de 1868. La ANSP agradeció a Turner su "valioso regalo" en su reunión de diciembre de 1868, y Turner visitó el museo durante la primavera, en un momento en que Cope estaba ausente. Turner falleció inesperadamente en Fort Wallace el  27 de julio de 1869, sin ver la finalización del trabajo que había comenzado, pero Cope continuó escribiéndole, sin saber de su muerte hasta 1870. Las circunstancias que rodearon el descubrimiento del espécimen tipo por parte de Turner no se mencionaron en el informe de Cope y permanecieron desconocidas hasta que las cartas de Turner se publicaron en 1987. El Elasmosaurus fue el primer gran descubrimiento de fósiles en Kansas (y el más grande de la zona hasta ese momento), y marcó el comienzo de una fiebre por la recolección de fósiles que envió miles de fósiles de Kansas a importantes museos de la costa este de Estados Unidos. ^{[ 3 ]} Elasmosaurus fue uno de los pocos plesiosaurios conocidos del Nuevo Mundo en ese momento, y el primer miembro reconocido de la familia de plesiosaurios de cuello largo, los Elasmosauridae . ^{[ 2 ]}

En 1869, Cope describió e ilustró científicamente al Elasmosaurus , y la versión preliminar del manuscrito contenía una reconstrucción del esqueleto que había presentado previamente durante su informe en una reunión de la ANSP en septiembre de 1868. La reconstrucción mostraba al Elasmosaurus con un cuello corto y una cola larga, a diferencia de otros plesiosaurios, y Cope tampoco estaba seguro de si tenía extremidades posteriores. En una reunión de la ANSP un año y medio después, en marzo de 1870, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy (mentor de Cope) señaló que la reconstrucción del Elasmosaurus realizada por Cope mostraba el cráneo en el extremo incorrecto de la columna vertebral, al final de la cola en lugar del cuello. Aparentemente, Cope había concluido que las vértebras de la cola pertenecían al cuello, ya que las mandíbulas se habían encontrado en ese extremo del esqueleto, a pesar de que el extremo opuesto terminaba en los huesos axis y atlas que se encuentran en el cuello. Leidy también concluyó que Elasmosaurus era idéntico a Discosaurus , un plesiosaurio al que había nombrado en 1851. ^{[ 7 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 3 ]}

Reconstrucción original de Elasmosaurus de Edward Drinker Cope de 1869 , arriba, con la cabeza en el extremo incorrecto y sin extremidades posteriores, y elementos holotipo de E.  platyurus (1–9) y E.  orientalis (10), abajo.

Reconstrucción corregida de Elasmosaurus realizada por Cope en 1870 , arriba

Para ocultar su error, Cope intentó retirar todas las copias del artículo preliminar e imprimió una versión corregida con una nueva reconstrucción esquelética que colocaba la cabeza sobre el cuello (aunque invertía la orientación de las vértebras individuales) y una redacción diferente en 1870. En respuesta a Leidy, Cope afirmó que Leidy lo había inducido a error al ordenar las vértebras de Cimoliasaurus en orden inverso en su descripción de ese género en 1851, y señaló que su reconstrucción había sido corregida. Cope también rechazó la idea de que Elasmosaurus y Discosaurus fueran idénticos, y observó que este último y Cimoliasaurus no presentaban características distintivas. Aunque Cope intentó destruir los artículos preliminares, una copia llegó a manos del paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh , quien restó importancia al error. Esto generó antagonismo entre Cope, avergonzado por el error, y Marsh, quien lo mencionó repetidamente durante décadas. Marsh retomó el tema durante su controversia en el New York Herald en la década de 1890 (Marsh afirmó haberle señalado el error a Cope de inmediato), cuando su disputa obtuvo gran atención pública. La discusión formó parte de la rivalidad de las " Guerras de los Huesos " entre ambos, y es bien conocida en la historia de la paleontología. ^{[ 3 ] [ 9 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

Debido a la reputación de Cope como paleontólogo brillante, se ha cuestionado por qué cometería un error anatómico tan obvio. Se ha sugerido que, al ser un espécimen único en 1868, el Elasmosaurus original pudo haber sido difícil de interpretar con base en el conocimiento disponible en ese momento. Además, Cope inicialmente pensó que consistía en dos especímenes de animales diferentes ; en una carta de 1868 a LeConte, Cope se había referido al supuesto "espécimen más pequeño" como Discosaurus carinatus . Cope apenas tenía veintitantos años y no tenía formación formal en paleontología, y pudo haber sido influenciado por el error de Leidy de invertir la columna vertebral del Cimoliasaurus . En 2002, la historiadora de arte estadounidense Jane P. Davidson señaló que el hecho de que otros científicos hubieran señalado el error de Leidy desde el principio contradice esta explicación, y agregó que Cope no estaba convencido de haber cometido un error. La anatomía del plesiosaurio era suficientemente conocida en ese momento como para que Cope no debiera haber cometido el error, según Davidson. ^{[ 9 ]} Cope trabajó poco en el espécimen desde su descripción de 1870, y este se mantuvo almacenado durante casi 30 años. ^{[ 3 ]} Fue descrito nuevamente en detalle en 2005 por el paleontólogo alemán Sven Sachs. ^{[ 2 ]} 

Elementos fósiles conocidos y posibles

Actualmente, el espécimen holotipo incompleto , catalogado como ANSP 10081, es el único ejemplar confirmado de Elasmosaurus . Si bien estuvo expuesto durante mucho tiempo, ahora se encuentra guardado en una vitrina junto con otros fragmentos identificados. El espécimen consta de los premaxilares, parte de la sección posterior del maxilar derecho, dos fragmentos de maxilar con dientes, la parte anterior de los dentarios, tres fragmentos de mandíbula, dos fragmentos craneales de identidad indeterminada, 72 vértebras cervicales del cuello, incluyendo el atlas y el axis, 3  vértebras pectorales, 6 vértebras dorsales , 4 vértebras sacras, 18 vértebras caudales y fragmentos de costillas. ^{[ 16 ] [ 2 ]} En 2013, un centro vertebral cervical incompleto del holotipo que había sido mencionado por Cope pero que se creía perdido fue redescubierto en almacenamiento por Sachs, y el recuento de vértebras cervicales se revisó de 71 a 72. ^{[ 16 ]} Las vértebras cervicales han sido distorsionadas tafonómicamente (cambios que ocurren durante la descomposición y fosilización ), con algunas partes comprimidas o desplazadas de forma antinatural, y algunas vértebras no están bien preparadas . ^{[ 17 ]} En 1986 se completó una reconstrucción tridimensional del esqueleto del holotipo y ahora se exhibe en el ANSP. Este molde fue copiado posteriormente por la empresa Triebold Paleontology Incorporated , y se proporcionaron réplicas a otros museos. La réplica en el Museo Fort Wallace mide aproximadamente 12,8 metros (42 pies) de longitud. ^{[ 3 ]}   

Aunque Cope describió y dibujó las cinturas pectoral y pélvica del Elasmosaurus en 1869 y 1875, el paleontólogo estadounidense Samuel Wendell Williston notó la ausencia de estos elementos en la colección en 1906. Cope había prestado estos elementos al escultor inglés Benjamin Waterhouse Hawkins para que los preparara a partir de las concreciones que los rodeaban. En ese momento, Hawkins trabajaba en un " Museo Paleozoico " en Central Park , Nueva York , donde se exhibiría una reconstrucción del Elasmosaurus , el equivalente estadounidense de sus dinosaurios del Crystal Palace a tamaño natural en Londres. En mayo de 1871, gran parte del material de la exposición en el taller de Hawkins fue destruido por vándalos por razones desconocidas y sus fragmentos fueron enterrados; es posible que los elementos de la cintura del Elasmosaurus estuvieran en el taller y también fueran destruidos. Posteriormente, ni Hawkins ni Cope mencionaron nada sobre su pérdida. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]} En 2018, Davidson y el paleontólogo estadounidense Michael J. Everhart documentaron los eventos que llevaron a la desaparición de estos fósiles y sugirieron que una foto y un dibujo del taller de Waterhouse de 1869 parecen mostrar concreciones en el suelo que podrían haber sido las cinturas sin preparar de Elasmosaurus . También señalaron que los bocetos conceptuales del Museo Paleozoico muestran que el modelo de Elasmosaurus fue originalmente concebido con una "cola" larga, aunque posteriormente se actualizó con un cuello largo. Davidson y Everhart concluyeron que los fósiles de cinturas probablemente fueron destruidos en el taller de Hawkins. ^{[ 19 ]}

Fósiles que podrían haber pertenecido al holotipo fueron encontrados por el geólogo estadounidense Benjamin Franklin Mudge en 1871, pero probablemente se perdieron desde entonces. ^{[ 3 ]} Se recuperaron fósiles adicionales de plesiosaurios cerca del yacimiento original en 1954, 1991, 1994 y 1998, incluyendo vértebras dorsales, costillas, gastralias (costillas ventrales) y gastrolitos . Como ninguno de estos elementos se superpone con los del espécimen holotipo, Everhart concluyó en 2005 que pertenecían al mismo individuo y que las partes se habían separado antes del entierro del cadáver. También señaló que una pequeña piedra encajada en el canal neural de una de las vértebras caudales del holotipo podría ser un gastrolito, basándose en su apariencia pulida. ^{[ 21 ]} En 2007, las paleontólogas colombianas Leslie Noè y Marcela Gómez-Pérez expresaron dudas sobre si los elementos adicionales pertenecían al espécimen tipo, o incluso a Elasmosaurus , debido a la falta de evidencia. Explicaron que los elementos que faltaban en el holotipo podrían haberse perdido por la erosión o simplemente no haber sido recolectados, y que algunas partes podrían haberse perdido o dañado durante el transporte o la preparación. Es posible que los gastrolitos tampoco se hayan reconocido como tales durante la recolección, ya que no se reportaron tales piedras en un plesiosaurio hasta diez años después. ^{[ 22 ]}

En 2017, Sachs y Joachim Ladwig sugirieron que un esqueleto fragmentario de elasmosáurido del Campaniense superior de Kronsmoor en Schleswig-Holstein , Alemania, y que se conserva en el Museo de Historia Natural de Bielefeld , podría haber pertenecido a Elasmosaurus . Partes adicionales del mismo esqueleto se encuentran en el Instituto de Geología de la Universidad de Hamburgo , así como en colecciones privadas. En conjunto, el espécimen consta de vértebras del cuello, la espalda y la cola, falanges , un diente, elementos de las extremidades, 110 gastrolitos y fragmentos no identificables. ^{[ 23 ]}

Aunque el único espécimen conocido de Elasmosaurus (espécimen holotipo ANSP  10081) es fragmentario y le faltan muchos elementos, los elasmosáuridos relacionados muestran que habría tenido un cuerpo compacto y aerodinámico, extremidades largas en forma de remo, una cola corta, una cabeza proporcionalmente pequeña y un cuello extremadamente largo. ^{[ 24 ] [ 2 ]} Se estima que el cuello de Elasmosaurus tenía 7,1 metros (23 pies) de longitud; ^{[ 25 ]} por lo tanto, Elasmosaurus y su pariente Albertonectes fueron algunos de los animales con el cuello más largo que jamás hayan vivido, con el mayor número de vértebras cervicales de cualquier animal vertebrado conocido . ^{[ 24 ] [ 16 ]} A pesar de sus muchas vértebras cervicales, los cuellos de los elasmosáuridos eran menos de la mitad de largos que los de los dinosaurios saurópodos con el cuello más largo . ^{[ 25 ]} Inicialmente, en su descripción de Elasmosaurus de 1869 , Cope estimó la longitud del animal sumando las longitudes vertebrales y las estimaciones de las partes faltantes, lo que resultó en una longitud total de 13,1 metros (43 pies) ; creía que el animal vivo habría sido ligeramente más grande debido al cartílago presente entre los cuerpos vertebrales, y se estimó en 13,7 metros (45 pies) . ^{[ 7 ]} Sin embargo, en 1952, el paleontólogo estadounidense Samuel Welles estimó que la longitud del cuerpo había sido de 10,3 metros (34 pies) , ^{[ 26 ]} una cifra que fue repetida por José Patricio O'Gorman en 2016. ^{[ 27 ]}    

Al igual que otros elasmosáuridos, Elasmosaurus habría tenido un cráneo delgado y triangular. El hocico era redondeado y casi formaba un semicírculo visto desde arriba, y los premaxilares (que forman la parte frontal de la mandíbula superior) presentaban una quilla baja en la línea media. Se desconoce cuántos dientes tenía Elasmosaurus debido al estado fragmentario de los fósiles. Probablemente tenía seis dientes en cada premaxilar, y los dientes conservados allí tenían forma de grandes colmillos. El número de dientes premaxilares distinguía a Elasmosaurus de los plesiosaurios primitivos y de la mayoría de los demás elasmosáuridos, que generalmente tenían menos. Los dos dientes frontales eran más pequeños que los siguientes y se ubicaban entre los dos primeros dientes de los dentarios de las mandíbulas inferiores. Los dientes conocidos de la parte frontal de la mandíbula inferior eran grandes colmillos, y los dientes de la parte posterior de las mandíbulas parecen haber sido más pequeños. La dentición de los elasmosáuridos era generalmente heterodoncia (irregular en toda la mandíbula), con los dientes disminuyendo progresivamente de adelante hacia atrás. Los maxilares (el hueso más grande de la mandíbula superior que contiene dientes) de los elasmosáuridos generalmente contenían 14  dientes, mientras que los dentarios (la parte principal de la mandíbula inferior) generalmente contenían de 17 a 19. Los dientes encajaban entre sí, y sus coronas dentales eran delgadas y redondeadas en sección transversal. La sínfisis mandibular (donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior) estaba bien osificada , sin sutura visible . ^{[ 24 ] [ 2 ]}

Las cinturas pectoral y pélvica del espécimen holotipo fueron señaladas como ausentes en 1906, pero desde entonces se han realizado observaciones sobre estos elementos basándose en las descripciones y figuras originales de finales del  siglo XIX. Los omóplatos (escápulas) estaban fusionados y se unían en la línea media, sin rastro de una barra media. Los procesos superiores de los omóplatos eran muy anchos, y los "cuellos" de los omóplatos eran largos. La cintura pectoral tenía una barra larga en el medio, una característica supuestamente avanzada que se creía ausente en los plesiosaurios juveniles. Los isquiones (un par de huesos que formaban parte de la pelvis) estaban unidos en el medio, de modo que había una barra medial a lo largo de la pelvis, una característica que normalmente no se encuentra en los plesiosaurios. ^{[ 2 ]} Al igual que otros elasmosáuridos (y plesiosaurios en general), Elasmosaurus habría tenido extremidades grandes, en forma de remo, con dedos muy largos . Las paletas en la parte delantera (las paletas pectorales) eran más largas que las de la parte posterior (las paletas pélvicas). ^{[ 24 ]}

Vértebras

A diferencia de las de muchos otros animales de cuello largo, las vértebras cervicales individuales no eran particularmente alargadas; más bien, la longitud extrema del cuello se lograba mediante un número mucho mayor de vértebras. ^{[ 25 ]} Elasmosaurus se diferenciaba de todos los demás plesiosaurios por tener 72 vértebras cervicales; es posible que tuviera más, pero se perdieron posteriormente por erosión o tras excavaciones. Solo Albertonectes tenía más vértebras cervicales, al menos 75, y estos dos son los únicos plesiosaurios con un recuento superior a 70; más de 60 vértebras es muy derivado (o "avanzado") para los plesiosaurios. ^{[ 16 ] [ 2 ]}

El complejo óseo atlas - axis , formado por las dos primeras vértebras cervicales y articulado con la parte posterior del cráneo, era largo, bajo y rectangular horizontalmente visto de perfil. Los cuerpos vertebrales de estas vértebras estaban coosificados en el espécimen holotipo, lo que indica que se trataba de un adulto. Los arcos neurales de estas vértebras eran muy delgados y bastante altos, lo que confería al canal neural (la abertura que atraviesa el centro de las vértebras) un contorno triangular visto desde la parte posterior. La parte inferior del canal neural se estrechaba hacia la parte posterior, junto al axis, donde tenía la mitad del ancho del cuerpo vertebral. Se ensanchaba hacia la parte anterior, donde tenía casi el mismo ancho que el cuerpo vertebral del atlas. Los arcos neurales también eran más robustos allí que en el axis, y el canal neural era más alto. La espina neural era baja y se dirigía hacia arriba y hacia atrás. Los cuerpos vertebrales del atlas y el axis tenían la misma longitud y presentaban una forma cuadrática vista de perfil. La superficie (o faceta) donde el axis se articulaba con la siguiente vértebra tenía un contorno ovalado y una excavación para el canal neural en el centro de su borde superior. Una quilla distintiva recorría la parte inferior media de las vértebras atlas y axis. ^{[ 2 ]}

La mayoría de las vértebras cervicales estaban comprimidas lateralmente, especialmente en la parte media del cuello. Una cresta (también llamada quilla) recorría longitudinalmente el lateral de las vértebras cervicales (una característica típica de los elasmosáuridos), visible desde la tercera hasta la quincuagésima quinta vértebra, en la parte posterior del cuello. Esta cresta se ubicaba en la mitad del cuerpo vertebral en las vértebras anteriores, y en la mitad superior del cuerpo vertebral a partir de la 19.ª vértebra. La cresta habría servido para anclar la musculatura del cuello. Los cuerpos vertebrales variaban en forma según la posición de las vértebras en el cuello; el de la tercera vértebra era aproximadamente tan largo como ancho, pero los cuerpos vertebrales se volvían más largos que anchos a partir de la cuarta vértebra. Los centros vertebrales se alargaban en la parte media del cuello, pero volvían a acortarse en la parte posterior, con una longitud y anchura aproximadamente iguales a la altura de la vértebra 61, siendo las de las vértebras posteriores más anchas que largas. Las superficies articulares de las vértebras en la parte anterior del cuello eran ovaladas anchas y moderadamente profundas, con bordes redondeados y engrosados, y una excavación (o cavidad) en los lados superior e inferior. Más atrás, en la parte anterior del cuello, alrededor de la vértebra 25, el borde inferior de las carillas articulares se volvía más cóncavo, y la carilla tenía forma de cuadrado con bordes redondeados. A la altura de la vértebra 63, la carilla articular también era de forma cuadrada con bordes redondeados, mientras que los centros vertebrales de las vértebras posteriores tenían un contorno ovalado ancho. ^{[ 24 ] [ 16 ] [ 2 ]}

Los arcos neurales de las vértebras cervicales estaban bien fusionados a los cuerpos vertebrales, sin suturas visibles, y el canal neural era estrecho en las vértebras anteriores, desarrollándose más prominentemente en las posteriores, donde era tan ancho como alto y casi circular. Las prezigapófisis y postzigapófisis de las vértebras cervicales, procesos que articulaban las vértebras adyacentes para que encajaran entre sí, eran de igual longitud; las primeras se extendían completamente por encima del nivel del cuerpo vertebral, mientras que las segundas solo alcanzaban su mitad posterior. Las espinas neurales de las vértebras cervicales parecen haber sido bajas y casi semicirculares a la altura de la vigésima vértebra. Las carillas articulares donde las costillas cervicales se unían a las vértebras cervicales se ubicaban en los lados inferiores de los cuerpos vertebrales, pero solo se ubicaban más arriba en las últimas tres vértebras, alcanzando aproximadamente la mitad de los lados. Las costillas cervicales eran semicirculares a cuadradas en vista lateral y estaban dirigidas bastante rectas hacia abajo. La parte inferior de cada vértebra cervical tenía pares de forámenes nutritivos (aberturas) en el medio, separados por una cresta, que se volvía progresivamente más prominente y engrosada hacia la parte posterior del cuello. ^{[ 2 ]}

Las vértebras que conectaban las vértebras cervicales y dorsales en la región pectoral de los plesiosaurios, cerca del margen anterior de la cintura escapular , suelen denominarse vértebras pectorales. Elasmosaurus poseía tres vértebras pectorales, un número común entre los elasmosáuridos. Las carillas articulares de las vértebras pectorales eran triangulares y se situaban sobre las apófisis transversas; los cuerpos vertebrales presentaban pares de forámenes nutricios en la parte media de sus lados inferiores. Las vértebras dorsales tenían carillas articulares a la altura del canal neural, y las apófisis transversas, tanto en su parte anterior como posterior, presentaban crestas distintivas en sus márgenes. En esta zona, las carillas articulares se ubicaban más arriba que las apófisis transversas, separándolas, y tenían forma ovalada a rectangular. Las prezigapófisis eran más cortas que las de las vértebras cervicales y pectorales, y solo alcanzaban por encima del nivel del cuerpo vertebral en el tercio anterior de su longitud. Las postzigapófisis se extendían por encima del nivel del cuerpo vertebral con la mitad posterior de su longitud. Las vértebras posteriores no son útiles para distinguir entre elasmosáuridos, ya que no son diagnósticas a nivel de género. ^{[ 16 ] [ 2 ]}

Elasmosaurus tenía cuatro vértebras sacras (las vértebras fusionadas que forman el sacro conectado a la pelvis), un número típico de los elasmosáuridos. Las apófisis transversas eran muy cortas, y las carillas articulares aumentaban de tamaño desde la primera hasta la cuarta vértebra sacra. Una cresta recorría la parte superior de estas vértebras, y la parte inferior de los centros vertebrales era redondeada y presentaba pares de forámenes nutritivos, separados por crestas bajas. La primera vértebra caudal se distinguía de la vértebra sacra precedente por tener carillas articulares más pequeñas y por estar situada en la mitad inferior del centro vertebral. Estas vértebras eran de forma casi circular, y las dos primeras presentaban una quilla estrecha en la parte media de la cara superior. Las carillas articulares de las vértebras caudales se ubicaban en la parte inferior de los centros vertebrales, y su forma ovalada se hacía más grande y ancha a partir de la tercera vértebra, pero se reducía a partir de la decimocuarta. Aquí, las prezigapófisis también se extendían por encima del nivel de los centros vertebrales en la mayor parte de su longitud, mientras que las postzigapófisis se extendían por encima de este nivel en la mitad de su longitud. La parte inferior de los centros vertebrales era redondeada desde la primera hasta la tercera vértebra caudal, pero cóncava desde la cuarta hasta la decimoctava. El número habitual de vértebras caudales en los elasmosáuridos es 30. ^{[ 2 ]} Dado que las últimas vértebras caudales de los elasmosáuridos estaban fusionadas en una estructura similar al pigostilo de las aves, es posible que esta soportara una aleta caudal, pero se desconoce la forma que habría tenido. ^{[ 24 ]}

Tras la descripción de la especie tipo , E. platyurus , Cope, Williston y otros autores describieron varias otras especies de Elasmosaurus . Sin embargo, ninguna de estas especies se puede atribuir definitivamente al género Elasmosaurus en la actualidad, y la mayoría de ellas se han trasladado a géneros propios o se consideran nombres dudosos, nomina dubia —es decir, sin características distintivas y, por lo tanto, de validez cuestionable—. ^{[ 2 ] [ 28 ] [ 29 ]} 

Junto con su descripción de E. platyurus de 1869 , Cope nombró otra especie de Elasmosaurus , E.  orientalis , basándose en dos vértebras dorsales de Nueva Jersey. ^{[ 30 ]} Distinguió E.  orientalis de E.  platyurus por los procesos más desarrollados conocidos como parapófisis en las vértebras, en los que consideró que se acercaba más a Cimoliasaurus ; sin embargo, aún lo asignó a Elasmosaurus debido a su gran tamaño y lados angulados. La primera de estas vértebras se usaba como tope de puerta en una sastrería , mientras que la otra fue encontrada en un pozo por Samuel Lockwood, un superintendente . Cope dio el nombre orientalis a la nueva especie, debido a que posiblemente tenía una distribución más oriental que E.  platyurus . ^{[ 7 ]} Leidy posteriormente trasladó E.  orientalis al ahora dudoso género Discosaurus al año siguiente. ^{[ 31 ]} En 1952 Welles consideró la especie un nomen dubium , dado lo fragmentaria que era. ^{[ 26 ]}

En 1869, Cope también publicó un artículo sobre los reptiles fósiles de Nueva Jersey, en el que describía a E.  orientalis como un animal con un "cuello largo". Sin embargo, en una ilustración adjunta, Cope mostraba un Elasmosaurus de cuello corto enfrentándose a un Dryptosaurus (entonces Laelaps ), con un Mosasaurus parecido a un plesiosaurio y otros animales al fondo. Según Davidson, no se sabe con certeza qué especie de Elasmosaurus se representa, pero si se trata de E.  orientalis , el cuello corto contradice el propio texto de Cope, y si se trata de E.  platyurus , lo mostró con el cuello corto después de reconocer que esto era incorrecto. Davidson ha sugerido que, aunque Leidy le había señalado el error a Cope en 1868, es posible que Cope no lo aceptara. ^{[ 9 ] [ 32 ]} En una respuesta de 1870 a Leidy, el propio Cope afirmó que la ubicación genérica de E.  orientalis era dudosa y que lo había ilustrado con un cuello corto porque creía que esa era la condición de Cimoliasaurus . Si más restos mostraban que E.  orientalis tenía un cuello largo como Elasmosaurus , afirmó que la imagen podría representar mejor a Cimoliasaurus . ^{[ 33 ]}

En la misma publicación de 1869 en la que nombró a E. platyurus y E.  orientalis , Cope asignó una especie adicional, E.  constrictus , ^{[ 7 ]} basándose en un cuerpo vertebral parcial de una vértebra cervical encontrada en los depósitos de arcilla del Turoniense en Steyning , Sussex , en el Reino Unido. Fue descrita por el paleontólogo británico Richard Owen como Plesiosaurus constrictus en 1850; Owen nombró la especie por la anchura extremadamente estrecha de la vértebra entre las pleurapófisis, o los procesos que se articulan entre las costillas. Consideró que esto era parcialmente un artefacto de la preservación, pero no pudo comprender cómo la compresión afectó solo a la porción central y no a los extremos articulares del cuerpo vertebral. ^{[ 34 ]} Cope reconoció esto como una condición natural y consideró a constrictus como "una especie de Elasmosaurus o un aliado". ^{[ 7 ]} En 1962 Welles consideró a P. constrictus como un nomen dubium , dada su naturaleza fragmentaria. ^{[ 35 ] [ 36 ]} Per Ove Persson lo mantuvo como válido en 1963, señalando la cresta longitudinal en los lados de los centros como un rasgo de los elasmosáuridos. ^{[ 37 ]} En 1995 Nathalie Bardet y Pascal Godefroit también lo reconocieron como un elasmosáurido, aunque indeterminado. ^{[ 38 ]} 

Cope descubrió otro esqueleto de elasmosáurido en 1876. Lo nombró como una nueva especie, E.  serpentinus , en 1877, y lo diferenció por la falta de compresión en las vértebras cervicales posteriores, la presencia de pocas costillas sésiles entre las primeras vértebras dorsales y la presencia de "ángulos débiles" debajo de las vértebras caudales anteriores. Cope también había descubierto otro gran esqueleto que guardaba gran parecido con los restos conocidos de E.  orientalis de la pizarra negra del "lecho Cretácico No.  4"; lo excavó con la ayuda de George B. Cledenning y el capitán Nicholas Buesen. ^{[ 39 ]} En 1943 Welles separó a E.  serpentinus de Elasmosaurus y lo colocó en un nuevo género, Hydralmosaurus . ^{[ 40 ]} Posteriormente, todos los especímenes de Hydralmosaurus fueron transferidos a Styxosaurus en 2016, convirtiendo al primero en un nomen dubium . ^{[ 41 ]} Williston publicó una figura de otro espécimen de E. serpentinus en 1914; ^{[ 42 ]} Elmer Riggs lo describió formalmente en 1939. ^{[ 43 ]} Welles trasladó este espécimen al nuevo género y especie Alzadasaurus riggsi en 1943. ^{[ 40 ]} Kenneth Carpenter lo reasignó a Thalassomedon haningtoni en 1999; ^{[ 28 ]} Sachs, Johan Lindgren y Benjamin Kear observaron que los restos representaban un juvenil y estaban significativamente distorsionados, y prefirieron mantenerlo como un nomen dubium en 2016. ^{[ 44 ]}

Posteriormente, John H. Charles encontró una serie de 19 vértebras cervicales y dorsales de la región de Big Bend del Missouri , parte de la formación Pierre Shale . Cope, al recibir los huesos en la Academia de Ciencias Naturales, los consideró otra especie de Elasmosaurus . Según Cope, las vértebras eran las más cortas entre los miembros del género (aproximadamente Cimoliasaurus en esta condición), pero aún así las consideró pertenecientes a Elasmosaurus debido a su forma comprimida. Lo nombró E. intermedius en 1894. ^{[ 45 ]} Sin embargo, en su revisión de 1906 de los plesiosaurios norteamericanos, Williston consideró que las vértebras estaban "más o menos mutiladas" y no encontró diferencias distintivas entre los restos de E. intermedius y E. platyurus . ^{[ 18 ]} En 1952, Welles opinó que, si E. intermedius era válido, "debe ser referido a un género pliosaurio"; ^{[ 26 ]} Sin embargo, procedió a etiquetarlo como un nomen dubium en 1962. ^{[ 35 ]} Tres vértebras más cortas encontradas junto a E. intermedius , asignadas por Cope al nuevo género y especie Embaphias circumsus , ^{[ 45 ]} también fueron consideradas por Welles como un nomen dubium en 1962. ^{[ 35 ]}       

Williston nombró varias otras especies nuevas de Elasmosaurus en su revisión de 1906. ^{[ 46 ]} En 1874, él y Mudge descubrieron un espécimen en Plum Creek, Kansas. ^{[ 18 ]} Si bien inicialmente lo asignó en 1890 a una nueva especie de Cimoliasaurus , C.  snowii , ^{[ 47 ]} posteriormente reconoció la naturaleza elasmosáurida de su húmero y coracoides . Por lo tanto, renombró la especie como E.  snowii . Un segundo espécimen, descubierto por Elias West en 1890, también fue asignado por él a E.  snowii . ^{[ 18 ]} En 1943, Welles trasladó E.  snowii a su propio género, Styxosaurus , ^{[ 40 ]} donde la especie ha permanecido. Sin embargo, el espécimen de West fue asignado a Thalassiosaurus ischiadicus (ver más abajo) por Welles en 1952; ^{[ 26 ]} Carpenter lo devolvió a S.  snowii en 1999. ^{[ 28 ] [ 46 ]} Williston también reasignó la especie E.  ischiadicus del género Polycotylus , donde la había colocado inicialmente cuando la nombró en 1903. Los restos tipo fueron descubiertos por él en la misma expedición de 1874 con Mudge. Williston asignó otro espécimen descubierto por Mudge y H.  A. Brous en 1876. ^{[ 18 ]} En 1943 ambos especímenes fueron asignados al nuevo género Thalassiosaurus por Welles, ^{[ 40 ]} quien luego asignó el último al nuevo género y especie Alzadasaurus kansasensis en 1952. ^{[ 26 ]} Glenn Storrs consideró a ambos como elasmosáuridos indeterminados en 1999; ^{[ 48 ]} en el mismo año, Carpenter asignó ambos a Styxosaurus snowii . ^{[ 28 ] [ 46 ]}

Un espécimen de elasmosáurido fue encontrado por Handel Martin en el condado de Logan, Kansas, en 1889. Williston lo nombró como una nueva especie, E.  (?)  marshii . Tenía reservas sobre su referencia al género y reconoció que posiblemente pertenecía a otro género. ^{[ 18 ]} En 1943 Welles trasladó E.  (?)  marshii a un género propio, Thalassonomosaurus ; ^{[ 40 ]} sin embargo, Carpenter incluyó T.  marshii en Styxosaurus snowii en 1999. ^{[ 28 ]} Otra especie, E.  nobilis , fue nombrada por Williston a partir de restos muy grandes descubiertos por Mudge en 1874 en el condado de Jewell, Kansas . ^{[ 18 ]} Welles nombró a E.  nobilis como una especie de Thalassonomosaurus , T.  nobilis , en 1943, ^{[ 40 ]} pero también fue considerada parte de S.  snowii por Carpenter. ^{[ 28 ]} Finalmente, dos vértebras dorsales excepcionalmente grandes recolectadas por Charles Sternberg en 1895 fueron nombradas E.  sternbergii por Williston, pero fueron consideradas indeterminadas por Storrs. ^{[ 46 ] [ 48 ]} Williston mencionó tres especies adicionales de Elasmosaurus , que ilustraría y describiría en una fecha posterior. ^{[ 18 ]} Volvió a hacer referencia a una nueva especie de Elasmosaurus , de Kansas, en 1908. ^{[ 49 ]}

Varias especies rusas , basándose en restos vertebrales mal conservados, fueron asignadas a Elasmosaurus por Nikolay N. Bogolubov en 1911. Una fue E.  helmerseni , que fue descrita por primera vez por W.  Kiprijanoff en 1882 de Maloje Serdoba, Saratov , como Plesiosaurus helmerseni . ^{[ 50 ]} Algunos materiales de Scania , Suecia, fueron asignados a P. helmerseni en 1885 por H.  Schröder. ^{[ 51 ]} Restos vertebrales y de extremidades ^{[ 52 ]} de Kursk asignados inicialmente por Kiprijanoff a P.  helmerseni también fueron trasladados por Bogolubov a la nueva especie E.  kurskensis , que consideró "idéntica a Elasmosaurus o relacionada con ella". También nombró a E.  orskensis , basándose en restos de vértebras de cuello y cola "muy grandes" de Konopljanka, Orenburg ; y E.  serdobensis , basándose en una sola vértebra cervical de Maloje Serdoba. ^{[ 53 ] [ 54 ]} Sin embargo, la validez de todas estas especies ha sido cuestionada. Welles consideró a E.  kurskensis como un plesiosaurio indeterminado en 1962. ^{[ 35 ]} Persson señaló en una revisión de 1959 del material sueco "E."  helmerseni que, si bien la especie probablemente estaba estrechamente relacionada con Elasmosaurus propiamente dicho, era demasiado fragmentario para evaluar esta hipótesis; ^{[ 55 ]} más tarde comentó en 1963 que, con respecto a las últimas tres especies, "su definición genérica y específica es cuestionable", aunque se negó a etiquetarlas específicamente como inválidas debido a que no había visto el material fósil. ^{[ 37 ]} De manera similar, en 1999, Evgeniy Pervushov, Maxim Arkhangelsky y Alexander Ivanov consideraron a E.  helmerseni como un elasmosáurido indeterminado. ^{[ 56 ]} En 2000, Storrs, Archangelsky y Vladimir Efimov coincidieron con Welles sobre E.  kurskensis y etiquetaron a E.  orskensis y E.  serdobensis como elasmosáuridos indeterminados. ^{[ 57 ]}

Dos especies rusas adicionales fueron descritas por autores posteriores. Anatoly Riabinin describió una sola falange de una aleta en 1915 como E.  (?)  sachalinensis ; la especie fue nombrada en honor a la isla de Sajalín , donde N.  N. Tikhonovich la encontró en 1909. ^{[ 58 ]} Sin embargo, este espécimen no puede identificarse más específicamente que un elasmosáurido indeterminado, lo que fue seguido por Persson ^{[ 37 ]} y Pervushov y colegas. ^{[ 56 ]} Storrs, Arkhangelsky y Efimov fueron menos específicos, etiquetándolo como un plesiosaurio indeterminado; ^{[ 57 ]} esta clasificación fue seguida por Alexander Averianov y Vasilii Popov en 2005. ^{[ 59 ]} Luego, en 1916, Pavel A. Pravoslavlev nombró a E.  amalitskii de la región del río Don , basándose en un espécimen que contenía vértebras, cinturas de las extremidades y huesos de las extremidades. Persson la consideró una especie válida y un miembro relativamente grande de los elasmosáuridos; ^{[ 37 ]} sin embargo, al igual que E.  (?)  sachalinensis , Pervushov y colegas consideraron a E.  amalitskii un elasmosáurido indeterminado. ^{[ 56 ]}

En una revisión de 1918 de la distribución geográfica y evolución de Elasmosaurus , Pravoslavlev asignó provisionalmente otras tres especies previamente nombradas a Elasmosaurus ; ^{[ 52 ]} sus opiniones taxonómicas no han sido ampliamente seguidas. Una de ellas fue E.  chilensis , basada en el chileno Plesiosaurus chilensis nombrado a partir de una sola vértebra de la cola por Claude Gay en 1848. ^{[ 60 ]} En un trabajo publicado en 1889, Richard Lydekker asignó esta especie a Cimoliasaurus . ^{[ 61 ]} Wilhelm Deecke trasladó chilensis a Pliosaurus en 1895, ^{[ 62 ]} una clasificación que fue reconocida por Pravoslavlev. Edwin Colbert asignó más tarde la vértebra tipo en 1949 a un pliosauroideo , y también asignó otros restos asignados a elasmosauroideos indeterminados; ^{[ 63 ] [ 64 ]} La vértebra tipo fue reconocida como potencialmente perteneciente a Aristonectes parvidens por O'Gorman y colegas en 2013. ^{[ 65 ]} Otra fue E.  haasti , originalmente Mauisaurus haasti , nombrada por James Hector en 1874 basándose en restos encontrados en Nueva Zelanda . ^{[ 66 ]} Aunque su validez fue apoyada durante un tiempo considerable, M.  haasti es considerada un nomen dubium a partir de 2017. ^{[ 67 ]} Pravoslavlev reconoció otra especie de Nueva Zelanda, E.  hoodii , nombrada por Owen en 1870 como Plesiosaurus hoodii basándose en una vértebra cervical. ^{[ 68 ]} Welles la reconoció como un nomen dubium en 1962; ^{[ 35 ]} Joan Wiffen y William Moisley coincidieron en una revisión de 1986 de los plesiosaurios de Nueva Zelanda. ^{[ 69 ]}

En 1949, Welles nombró una nueva especie de Elasmosaurus , E.  morgani . Fue nombrada a partir de un esqueleto bien conservado encontrado en el condado de Dallas, Texas . ^{[ 70 ]} Sin embargo, parte del espécimen fue desechado accidentalmente durante la reubicación de las colecciones paleontológicas de la Universidad Metodista del Sur . ^{[ 71 ]} Welles reconoció la similitud de E. morgani con E. platyurus  en su cintura escapular, pero la mantuvo como una especie separada debido a su cuello más corto y vértebras cervicales posteriores más robustas. ^{[ 70 ]} En 1997, Carpenter reconsideró las diferencias entre las dos especies y las encontró suficientes para colocar a E. morgani en su propio género, al que llamó Libonectes . ^{[ 72 ]} A pesar de su reasignación y la pérdida de su material, L. morgani es a menudo considerado un elasmosáurido arquetípico. Los datos basados ​​en estos elementos perdidos fueron aceptados sin reservas en análisis filogenéticos posteriores , hasta que Sachs y Benjamin Kear publicaron una redescripción de los elementos supervivientes en 2015. ^{[ 71 ]}   

Persson asignó otra especie a Elasmosaurus junto con su descripción de 1959 de los restos de "E."  helmerseni de Suecia, a saber, E.  (?)  gigas . Se basó en el Pliosaurus  (?) gigas de Schröder , nombrado en 1885 a partir de dos dorsales; uno fue encontrado en Prusia , el otro en Escania. ^{[ 51 ]} Si bien estaban incompletos, Persson reconoció que sus proporciones y la forma de sus extremos articulares diferían mucho de los pliosauroideos, y en cambio coincidían bien con los elasmosáuridos. Dado que, en el momento en que Persson escribió, "no había nada que contradijera que son los más emparentados con Elasmosaurus ", los asignó a Elasmosaurus "con vacilación". ^{[ 55 ]} Theodor Wagner había asignado previamente gigas a Plesiosaurus en 1914. ^{[ 73 ]} Hasta 2013, esta dudosa atribución permanece sin cambios. ^{[ 74 ]} Otra especie de Rusia, E.  antiquus , fue nombrada por Dubeikovskii y Ochev en 1967 a partir de la cantera de fosforita de Kamsko-Vyatsky , ^{[ 75 ]} pero Pervushov y colegas en 1999, seguidos por Storrs y colegas en 2000, la reinterpretaron como un elasmosáurido indeterminado. ^{[ 56 ] [ 57 ]}

Aunque Cope había reconocido originalmente a Elasmosaurus como un plesiosaurio, en un artículo de 1869 lo ubicó, junto con Cimoliasaurus y Crymocetus , en un nuevo orden de reptiles sauropterigios . Denominó al grupo Streptosauria, o "lagartos invertidos", debido a la supuesta inversión de la orientación de sus vértebras individuales en comparación con la observada en otros vertebrados. ^{[ 15 ] [ 76 ]} Posteriormente abandonó esta idea en su descripción de Elasmosaurus de 1869 , donde afirmó haberla basado en la interpretación errónea de Leidy sobre Cimoliasaurus . En este artículo, también nombró a la nueva familia Elasmosauridae, que contenía a Elasmosaurus y Cimoliasaurus , sin comentarios. Dentro de esta familia, consideró que el primero se distinguía por un cuello más largo con vértebras comprimidas, y el segundo por un cuello más corto con vértebras cuadradas y deprimidas. ^{[ 7 ]}

En años posteriores, Elasmosauridae se convirtió en uno de los tres grupos en los que se clasificaban los plesiosaurios, siendo los otros Pliosauridae y Plesiosauridae (a veces fusionados en un solo grupo). ^{[ 77 ]} Charles Andrews profundizó en las diferencias entre elasmosáuridos y pliosáuridos en 1910 y 1913. Caracterizó a los elasmosáuridos por sus largos cuellos y cabezas pequeñas, así como por sus escápulas rígidas y bien desarrolladas (pero clavículas e interclavículas atrofiadas o ausentes) para la locomoción impulsada por las extremidades anteriores. Mientras tanto, los pliosáuridos tenían cuellos cortos pero cabezas grandes, y utilizaban la locomoción impulsada por las extremidades posteriores. ^{[ 78 ] [ 79 ]} Aunque la ubicación de Elasmosaurus en Elasmosauridae siguió siendo indiscutible, las opiniones sobre las relaciones de la familia se volvieron variables a lo largo de las décadas siguientes. Williston creó una taxonomía revisada de los plesiosaurios en 1925. ^{[ 80 ]}

En 1940, Theodore White publicó una hipótesis sobre las interrelaciones entre las diferentes familias de plesiosaurios. Consideraba que los Elasmosauridae eran los más cercanos a los Pliosauridae, destacando sus coracoides relativamente estrechos, así como la ausencia de interclavículas o clavículas. Su diagnóstico de los Elasmosauridae también señalaba la longitud moderada del cráneo (es decir, un cráneo mesocefálico); las costillas cervicales con una o dos cabezas; la escápula y el coracoides contactando en la línea media; el ángulo externo posterior redondeado del coracoides; y el par de aberturas (fenestras) en el complejo escápula-coracoides separadas por una barra ósea más estrecha en comparación con los pliosaurios. La variabilidad citada en el número de cabezas en las costillas cervicales surge de su inclusión de Simolestes en los Elasmosauridae, ya que las características tanto del cráneo como de la cintura escapular se comparan más favorablemente con Elasmosaurus que con Pliosaurus o Peloneustes . Consideraba a Simolestes un posible ancestro de Elasmosaurus . ^{[ 81 ]} Oskar Kuhn adoptó una clasificación similar en 1961. ^{[ 37 ]}

Welles cuestionó la clasificación de White en su revisión de los plesiosaurios de 1943, señalando que las características de White están influenciadas tanto por la preservación como por la ontogenia . Dividió a los plesiosaurios en dos superfamilias, los Plesiosauroidea y Pliosauroidea, basándose en la longitud del cuello, el tamaño de la cabeza, la longitud del isquion y la delgadez del húmero y el fémur (los propodialia). Cada superfamilia se subdividió además por el número de cabezas en las costillas y las proporciones de los epipodialios. Así, los elasmosáuridos tenían cuellos largos, cabezas pequeñas, isquion corto, propodialia robustos, costillas de una sola cabeza y epipodialios cortos. ^{[ 40 ]} Pierre de  Saint-Seine en 1955 y Alfred Romer en 1956 adoptaron la clasificación de Welles. ^{[ 37 ]} En 1962, Welles subdividió aún más a los elasmosáuridos según si poseían barras pélvicas formadas por la fusión de los isquiones, y Elasmosaurus y Brancasaurus se unieron en la subfamilia Elasmosaurinae por compartir barras pélvicas completamente cerradas. ^{[ 35 ]}

El análisis filogenético de los plesiosaurios realizado por Carpenter en 1997 desafió la subdivisión tradicional de los plesiosaurios basada en la longitud del cuello. Si bien los policotílidos habían sido previamente parte de los Pliosauroidea, Carpenter los trasladó para que se convirtieran en el grupo hermano de los elasmosáuridos basándose en similitudes craneales, lo que implica que los policotílidos y los pliosauroideos desarrollaron sus cuellos cortos de forma independiente. ^{[ 72 ]} El contenido de Elasmosauridae también recibió un mayor escrutinio. Desde su asignación inicial a Elasmosauridae, las relaciones de Brancasaurus se habían considerado bien respaldadas, y una posición de elasmosáurido fue recuperada por el análisis de O'Keefe en 2004 ^{[ 82 ]} y el análisis de Franziska Großmann en 2007. ^{[ 83 ]} Sin embargo, el análisis de Ketchum y Benson lo incluyó en Leptocleidia, ^{[ 84 ]} y su inclusión en ese grupo se ha mantenido constante en análisis posteriores. ^{[ 85 ] [ 86 ] [ 41 ]} Su análisis también trasladó a Muraenosaurus a Cryptoclididae, y a Microcleidus y Occitanosaurus a Plesiosauridae; ^{[ 84 ]} Benson y Druckenmiller aislaron a estos dos últimos en el grupo Microcleididae en 2014, y consideraron a Occitanosaurus una especie de Microcleidus . ^{[ 86 ]} Estos géneros habían sido considerados previamente como elasmosáuridos por Carpenter, Großmann y otros investigadores. ^{[ 28 ] [ 83 ] [ 87 ] [ 88 ]}

Vértebra incompleta "perdida", que, al ser redescubierta en 2013, aumentó el número de vértebras cervicales a 72, una característica distintiva de este género (izquierda), y una vértebra de la parte frontal del cuello, ambas en múltiples vistas.

Dentro de los Elasmosauridae, Elasmosaurus ha sido considerado un "taxón comodín" con relaciones muy variables. ^{[ 89 ]} El análisis de Carpenter de 1999 sugirió que Elasmosaurus era más basal (es decir, menos especializado) que otros elasmosáuridos con la excepción de Libonectes . ^{[ 28 ]} En 2005, Sachs sugirió que Elasmosaurus estaba estrechamente relacionado con Styxosaurus , ^{[ 2 ]} y en 2008, Druckenmiller y Russell lo ubicaron como parte de una politomía con dos grupos, uno que contenía a Libonectes y Terminonatator , y el otro que contenía a Callawayasaurus e Hydrotherosaurus . ^{[ 90 ]} El análisis de Ketchum y Benson de 2010 incluyó a Elasmosaurus en el primer grupo. ^{[ 84 ]}

El análisis de Benson y Druckenmiller de 2013 (abajo, izquierda) eliminó aún más a Terminonatator de este grupo y lo colocó como un paso más derivado. ^{[ 85 ]} En el análisis de Rodrigo Otero de 2016 basado en una modificación del mismo conjunto de datos (abajo, derecha), Elamosaurus fue el pariente más cercano de Albertonectes , formando Styxosaurinae con Styxosaurus y Terminonatator . ^{[ 41 ]} Danielle Serratos, Druckenmiller y Benson no pudieron resolver la posición de Elasmosaurus en 2017, pero señalaron que Styxosaurinae sería sinónimo de Elasmosaurinae si Elasmosaurus se encontraba dentro del grupo. ^{[ 89 ]} En 2020, O'Gorman sinonimizó formalmente Styxosaurinae con Elasmosaurinae basándose en la inclusión de Elasmosaurus dentro del grupo, y también proporcionó una lista de características diagnósticas para el clado. ^{[ 91 ]}

Los elasmosáuridos estaban completamente adaptados a la vida en el océano, con cuerpos hidrodinámicos y aletas largas que indican que eran nadadores activos. ^{[ 24 ]} La inusual estructura corporal de los elasmosáuridos habría limitado la velocidad a la que podían nadar, y sus aletas podrían haberse movido de manera similar al movimiento de los remos, y debido a esto, no podían girar y por lo tanto se mantenían rígidas. ^{[ 92 ]} Incluso se cree que los plesiosaurios pudieron mantener una temperatura corporal constante y alta ( homeotermia ), lo que les permitió nadar de forma sostenida. ^{[ 93 ]}

Un estudio de 2015 concluyó que la locomoción se realizaba principalmente mediante las aletas delanteras, mientras que las aletas traseras funcionaban en la maniobrabilidad y la estabilidad; ^{[ 94 ]} un estudio de 2017 concluyó que las aletas traseras de los plesiosaurios producían un 60 % más de empuje y tenían un 40 % más de eficiencia cuando se movían en armonía con las aletas delanteras. ^{[ 95 ]} Las paletas de los plesiosaurios eran tan rígidas y especializadas para la natación que no podían salir a tierra para poner huevos como las tortugas marinas . Por lo tanto, probablemente daban a luz crías vivas ( viviparidad ) como algunas especies de serpientes marinas . ^{[ 96 ]} La evidencia de partos vivos en plesiosaurios la proporciona el fósil de un Polycotylus adulto con un solo feto en su interior. ^{[ 97 ]}

Los restos de elasmosáuridos proporcionan algunas evidencias de que fueron presa de otros animales. Se encontró un húmero de un elasmosáurido subadulto no identificado con marcas de mordedura que coinciden con los dientes del tiburón Cretoxyrhina , ^{[ 98 ]} mientras que un cráneo aplastado de Eromangasaurus ^{[ 99 ]} tiene marcas de dientes que coinciden con las del pliosaurio Kronosaurus . ^{[ 100 ]}

Movimiento y función del cuello

En 1869, Cope comparó la constitución y los hábitos del Elasmosaurus con los de una serpiente. Si bien sugirió que la columna vertebral del tronco no permitía mucho movimiento vertical debido a las alargadas espinas neurales que casi formaban una línea continua con poco espacio entre vértebras adyacentes, imaginó que el cuello y la cola eran mucho más flexibles: «La cabeza, parecida a la de una serpiente, se elevaba en el aire o se bajaba a voluntad del animal, a veces arqueada como un cisne preparándose para zambullirse tras un pez, a veces extendida en reposo sobre el agua o deflexionada explorando las profundidades». ^{[ 7 ]}

Aunque se ha seguido en muchas representaciones mediáticas comunes, investigaciones más recientes han demostrado que el Elasmosaurus era incapaz de elevar nada más que su cabeza por encima del agua. El peso de su largo cuello situaba el centro de gravedad detrás de las aletas delanteras. Por lo tanto, el Elasmosaurus solo podía elevar la cabeza y el cuello por encima del agua en aguas poco profundas, donde podía apoyar el cuerpo en el fondo. Además, el peso del cuello, la musculatura limitada y el movimiento restringido entre las vértebras le habrían impedido elevar la cabeza y el cuello muy alto. La cabeza y los hombros del Elasmosaurus probablemente actuaban como timón. Si el animal movía la parte anterior del cuerpo en una dirección determinada, el resto del cuerpo se movía en esa misma dirección. Por lo tanto, el Elasmosaurus no habría podido nadar en una dirección mientras movía la cabeza y el cuello horizontal o verticalmente en una dirección diferente. ^{[ 101 ]}

Un estudio halló que los cuellos de los elasmosáuridos eran capaces de un movimiento ventral de 75–177°, un movimiento dorsal de 87–155° y un movimiento lateral de 94–176°, dependiendo de la cantidad de tejido entre las vértebras, cuya rigidez probablemente aumentaba hacia la parte posterior del cuello. Los investigadores concluyeron que los arcos laterales y verticales y las curvas poco pronunciadas en forma de S eran factibles, a diferencia de las posturas de cuello en forma de S, similares a las de un cisne, que requerían más de 360° de flexión vertical. ^{[ 102 ]}

Se desconoce la función exacta del cuello de los elasmosáuridos, ^{[ 24 ]} aunque podría haber sido importante para la caza. ^{[ 92 ]} También se ha sugerido que los largos cuellos de los plesiosaurios servían como un tubo de respiración y les permitían respirar aire mientras el cuerpo permanecía bajo el agua. Esto es discutible, ya que habría grandes diferencias de presión hidrostática , particularmente para los elasmosáuridos de cuello extremadamente largo. La anatomía del cuello de los elasmosáuridos era capaz de formar una pendiente suave que les permitía respirar en la superficie, pero les habría obligado a nadar bajo el agua, lo que habría supuesto un gasto energético considerable. Además, el cuello más largo también habría aumentado el espacio muerto , y los animales podrían haber necesitado pulmones más grandes. El cuello podría haber tenido otras vulnerabilidades, por ejemplo, ser un blanco fácil para los depredadores. ^{[ 103 ]}

La simulación del flujo de agua en modelos 3D mostró que los cuellos más alargados, como los de los elasmosáuridos, no aumentaban la fuerza de arrastre al nadar en comparación con los plesiosaurios de cuello más corto. Por otro lado, doblar el cuello hacia los lados sí aumentaba la fuerza de arrastre, más aún en las formas con cuellos muy largos. ^{[ 104 ]} Otro estudio encontró que los cuellos largos de los elasmosaurios normalmente aumentarían la resistencia durante la natación hacia adelante, pero esto se veía contrarrestado por sus grandes torsos, por lo que los grandes tamaños corporales podrían haber facilitado la evolución de cuellos más largos. ^{[ 105 ]}

Alimentación

En 1869, Cope observó que se habían descubierto escamas y dientes de seis especies de peces directamente debajo de las vértebras del holotipo de Elasmosaurus , y teorizó que estos peces habrían formado parte de la dieta del animal. A partir de estos restos, Cope nombró una nueva especie de barracuda , Sphyraena carinata . ^{[ 7 ]}

Los rangos de flexión del cuello de Elasmosaurus habrían permitido al animal emplear varios métodos de caza, incluyendo el " pastoreo bentónico ", que habría implicado nadar cerca del fondo y usar la cabeza y el cuello para excavar en busca de presas en el lecho marino. Los elasmosáuridos también podrían haber sido cazadores activos en la zona pelágica , retrayendo sus cuellos para lanzar un ataque o usando movimientos laterales para aturdir o matar a sus presas con sus dientes proyectados lateralmente (como los tiburones sierra ). ^{[ 102 ]} También se ha sugerido que las habilidades depredadoras de los elasmosáuridos han sido subestimadas; sus grandes cráneos, grandes músculos mandibulares, mandíbulas fuertes y dientes largos indican que podían depredar animales de entre 30 centímetros (12 pulgadas) y 2 metros (6,6 pies) de largo, como lo indican los contenidos estomacales, incluyendo los de tiburones, peces, mosasaurios y cefalópodos . ^{[ 106 ]}  

Es posible que Elasmosaurus y sus parientes acecharan bancos de peces, ocultándose bajo el agua y moviendo la cabeza lentamente hacia arriba al acercarse. Los ojos del animal estaban en la parte superior de la cabeza y les permitían ver directamente hacia arriba. Esta visión estereoscópica les habría ayudado a encontrar presas pequeñas. También habría sido posible cazar desde abajo, con las presas silueteadas por la luz del sol mientras estaban ocultas en las oscuras aguas. Los elasmosáuridos probablemente se alimentaban de pequeños peces óseos y cefalópodos, ya que sus cráneos pequeños y no cinéticos habrían limitado el tamaño de las presas que podían comer. Además, con sus dientes largos y delgados adaptados para sujetar a las presas y no para desgarrarlas, los elasmosáuridos seguramente las tragaban enteras. ^{[ 92 ] [ 102 ]}

Aunque los elasmosáuridos suelen encontrarse con varios gastrolitos, Elamosaurus solo se ha encontrado de forma indiscutible con un guijarro alojado en el arco neural de una de sus vértebras caudales más posteriores. ^{[ 22 ]} Un espécimen del estrechamente relacionado Styxosaurus contenía huesos de peces fragmentados y piedras en la región abdominal detrás de la cintura pectoral. Los restos de peces fueron identificados como Enchodus y otros peces clupeomorfos . Las piedras coinciden con rocas de 600 kilómetros (370 mi) de distancia de donde se encontró el espécimen. ^{[ 107 ]} Se han propuesto varias funciones diferentes para los gastrolitos, incluyendo ayudar en la digestión, mezclar el contenido de los alimentos, suplementar minerales y almacenar y controlar la flotabilidad. ^{[ 108 ]} 

Elasmosaurus es conocido del Miembro Sharon Springs de la formación Pierre Shale del Cretácico Superior de edad Campaniense del oeste de Kansas, que data de  hace aproximadamente 80,64 a 77 millones de años en esta región. ^{[ 109 ]} Pierre Shale representa un período de deposición marina del Mar Interior Occidental , un mar continental poco profundo que sumergió gran parte del centro de América del Norte durante el Cretácico. ^{[ 110 ]} En su mayor extensión, el Mar Interior Occidental se extendía desde las Rocosas hacia el este hasta los Apalaches , con unos 1000 kilómetros (620 millas) de ancho. En su punto más profundo, puede haber tenido solo 800 o 900 metros (2600 o 3000 pies) de profundidad. Dos grandes cuencas hidrográficas continentales drenaban en él desde el este y el oeste, diluyendo sus aguas y trayendo recursos en limo erosionado que formaron sistemas de deltas fluviales cambiantes a lo largo de sus costas bajas. Hubo poca sedimentación en el margen oriental del Mar Interior Occidental; El margen occidental acumuló una gruesa capa de sedimentos erosionados de la masa continental occidental. ^{[ 111 ] [ 112 ]} La costa occidental era, por lo tanto, muy variable, dependiendo de las variaciones en el nivel del mar y el suministro de sedimentos. ^{[ 111 ]}  

El fondo marino blando y fangoso probablemente recibía muy poca luz solar, pero rebosaba de vida debido a las constantes lluvias de detritos orgánicos provenientes del plancton y otros organismos de las capas superiores de la columna de agua. El fondo estaba dominado por grandes almejas Inoceramus , que estaban cubiertas de ostras ; la biodiversidad era escasa. Las conchas de las almejas se habrían acumulado a lo largo de los siglos en capas bajo la superficie del fondo marino, proporcionando refugio a pequeños peces. Otros invertebrados que se sabe que vivieron en este mar incluyen diversas especies de rudistas , crinoideos y cefalópodos (incluidos calamares y ammonites ). ^{[ 113 ]}

Entre los peces grandes que se sabe que habitaron el mar se incluyen los peces óseos Pachyrhizodus , Enchodus , Cimolichthys , Saurocephalus , Saurodon , Gillicus , Ichthyodectes , Xiphactinus , Protosphyraena y Martinichthys ; ^{[ 114 ]} y los tiburones Cretoxyrhina , Cretolamna , Scapanorhynchus , Pseudocorax y Squalicorax . ^{[ 115 ]} Además de Elasmosaurus , otros reptiles marinos presentes incluyen a los plesiosaurios Libonectes , Styxosaurus , Thalassomedon , Terminonatator , Polycotylus , Brachauchenius , Dolichorhynchops y Trinacromerum ; ^{[ 116 ]} los mosasaurios Mosasaurus , Halisaurus , Prognathodon , Tylosaurus , Ectenosaurus , Globidens , Clidastes , Platecarpus y Plioplatecarpus ; ^{[ 117 ]} y las tortugas marinas Archelon , Protostega , Porthochelys y Toxochelys . ^{[ 118 ]} El ave acuática no voladora Hesperornis también hizo su hogar allí. ^{[ 119 ]} Los pterosaurios Pteranodon y Nyctosaurus , ^{[ 120 ]} y el pájaro Ichthyornis , ^{[ 119 ]} también son conocidos lejos de la tierra. ^{[ 109 ]}

• Lista de géneros de plesiosaurios
• Cronología de la investigación sobre los plesiosaurios