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Articulo de referencia

Celófisis

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Coelophysis es un género extintode dinosaurios terópodos celofísidos que vivieron hace aproximadamente entre 215 y 201,4durante el Triásico tardío, desde el Noriense medio hasta el Rhaetiense , en lo que hoy es el suroeste de Estados Unidos. Megapnosaurus fue considerado en su momento una especie dentro de este género, pero esta interpretación ha sido cuestionada yactualmente se considera válido el género Megapnosaurus .

El Coelophysis era un carnívoro bípedo , pequeño y de complexión esbelta, que habitaba en el suelo y podía alcanzar hasta 3 metros de longitud. Es uno de los géneros de dinosaurios más antiguos que se conocen. Se han encontrado restos dispersos de animales similares en diversas formaciones del Triásico Tardío y el Jurásico Temprano en todo el mundo .  

La especie tipo C. bauri , originalmente clasificada en el género Coelurus por Edward Drinker Cope en 1887, fue descrita por este último en 1889. Los nombres Longosaurus y Rioarribasaurus son sinónimos de Coelophysis . Coelophysis es uno de los géneros de dinosaurios con mayor número de especímenes.

Historia del descubrimiento

Materiales originales de la especie Coelophysis (excluyendo el fémur de Euskelosaurus en la parte superior izquierda y los huesos de las extremidades de Hortalotarsus en la parte inferior derecha).

En abril de 1887, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope describió por primera vez restos de vertebrados del Triásico de Nuevo México como nuevas especies del género Coelurus , incluyendo casi todas las partes del esqueleto excepto el cráneo y los dientes . Si bien Coelurus había sido considerado por su descriptor, Othniel Charles Marsh, como un tipo incierto de reptil, el nuevo material descrito por Cope demostró que era un dinosaurio , y probablemente estrechamente relacionado con Megadactylus (ahora Anchisaurus ) del Triásico de Massachusetts . Cope optó por nombrar dos nuevas especies de su colección de material de Nuevo México, la primera fue Coelurus longicollis por múltiples vértebras y un fémur , [ a ] mientras que la segunda fue Coelurus bauri , nombrada en honor al paleontólogo alemán Georg Baur , que incluía las mismas regiones del esqueleto. [ b ] [ 2 ] Después de esta descripción, Cope reclasificó su material de Nuevo México en julio de 1887 de Coelurus al taxón alemán Tanystrophaeus basándose en las similitudes de las vértebras, creando las nuevas combinaciones Tanystrophaeus longicollis y Tanysteophaeus bauri . Cope describió material adicional de T. longicollis [ c ] y T. bauri [ d ] para cubrir más la anatomía de ambas especies, y también nombró a la nueva especie Tanystrophaeus willistoni por una pelvis parcial incluso más pequeña que las otras dos especies, nombrada en honor al paleontólogo estadounidense Samuel Wendell Williston . [ e ] [ 5 ] Después de esto, Cope llegó a la conclusión de que las vértebras de Tanystrophaeus que consideraba similares a las especies de Nuevo México no eran definitivamente vértebras caudales, y como resultado la especie necesitaba un nuevo nombre de género . Como resultado, en 1889 Cope describió el nuevo género Coelophysis , con tres especies C. longicollis , C. bauri y C. willistoni , siendo el nombre una combinación de laPalabras del griego antiguo κοῖλος ( koilos ), "hueco", y φύσεις ( fysis ), "forma". [ 1 ] [ 8 ]

El material original de Coelophysis descrito por Cope fue recolectado en su totalidad por David Baldwin en 1881 en tres localidades del condado de Rio Arriba, Nuevo México . La única información de recolección que se conserva son las etiquetas escritas por Baldwin asociadas a los especímenes, que indican una procedencia de 120 m (400 pies) por debajo de una capa de yeso en "Arroyo Seco" y "Gallina Canyon". La capa de yeso identificada por Baldwin ahora se conoce como parte de la Formación Todilto del Jurásico Medio, que se superpone a la Formación Chinle dentro de la región de Ghost Ranch por donde fluye "Arroyo Seco" (Arroyo Canjilon o Arroyo Canjilon). Por lo tanto, si bien no se puede conocer con certeza ninguna otra información sobre el área donde Baldwin recolectó, debió haberlo hecho dentro de una región de 4,8 km (3 millas) alrededor de Ghost Ranch donde el río atraviesa la Formación Chinle por debajo de la capa de yeso de Todilto. [ 9 ] [ 10 ] Williston y Ermine Cowles Case creyeron haber localizado el área de recolección de Baldwin en una visita a la región en 1912, donde encontraron fragmentos que asignaron a Coelophysis en la superficie. [ 11 ]    

Ilustraciones de fósiles de C. longicollis (arriba), C. bauri (abajo) y C. willistoni (abajo a la derecha) por Huene.

El paleontólogo alemán Friedrich von Huene revisó el material y la taxonomía de Coelophysis en una revisión de dinosaurios del Triásico de 1906, siguiendo las identificaciones de especies de Cope e ilustrando el material por primera vez, con la descripción adicional de elementos de la mano de C. longicollis y vértebras de C. bauri que Cope no había descrito. [ f ] Huene no vio justificación en considerar a Coelophysis un pariente cercano de Anchisaurus (un nombre de reemplazo para Megadactylus ), sino que clasificó el género dentro de Coeluridae . [ 12 ] En una revisión posterior de 1915 limitada a la colección de Cope de Nuevo México, Huene separó los especímenes en las tres especies de manera diferente a como lo había hecho anteriormente, asignando los huesos según el tamaño con C. longicollis como la especie más grande y C. willistoni como la más pequeña y sugiriendo que puede haber más de tres especies presentes. [ 13 ] Huene no designó ninguna especie tipo para Coelophysis, ni identificó números de especímenes, lo que complicó la asignación del material a la especie. En 1986, el paleontólogo estadounidense Kevin Padian revisó el material tipo de Coelophysis e identificó qué material fue asignado a qué especie por Cope y Huene en sus estudios, e identificó material en la colección de Cope que aún no había sido descrito. [ g ] [ 7 ]

Descubrimientos en Ghost Ranch

Durante el verano de 1946, el paleontólogo estadounidense Edwin H. Colbert comenzó a buscar fósiles del Triásico en el Parque Nacional del Bosque Petrificado , en el norte de Arizona , bajo la tutela del Museo Americano de Historia Natural . Esta exploración continuó al año siguiente, cuando Colbert planeó hacer una parada en Ghost Ranch de camino al Bosque Petrificado, donde se habían encontrado numerosos cráneos de fitosaurios . Colbert, junto con George Simpson, Bill Fish, George Whitaker y Tom Ierardi, conformaron el equipo de campo para la temporada de 1947. Simpson y Fish se centraron en los mamíferos del Eoceno del norte de Nuevo México, mientras que Colbert, Whitaker e Ierardi continuaron su expedición al norte de Arizona en busca de reptiles del Triásico. El 21 de junio, Colbert, Whitaker e Ierardi comenzaron a explorar los sedimentos de la Formación Chinle en el área cercana a Ghost Ranch, desenterrando un cráneo completo de fitosaurio. El 22 de junio, Whitaker descubrió algunos fragmentos, incluyendo una garra que Colbert identificó como Coelophysis , en una ladera de pedregal sobre un arroyo intermitente . Al excavar huesos en la superficie y retirar parte del pedregal, se encontró una capa fósil que contenía numerosos huesos de Coelophysis . Después de varios días más de excavaciones, se comprendió que la capa fósil contenía cientos de esqueletos de Coelophysis en una sola concentración. Al regresar Simpson y Fish al lugar, el primero afirmó que "este fue el mayor hallazgo jamás realizado en el Triásico de América del Norte". [ 14 ]

La famosa cantera de Coelophysis de Ghost Ranch , tal como lucía en 2019.

Las excavaciones de la cantera de Ghost Ranch Coelophysis continuaron durante 1947 y 1948 a cargo del equipo del AMNH, que también incluía a Carl Sorensen tras su llegada de la ciudad de Nueva York , con la ayuda de los propietarios Arthur y Phoebe Pack y el peón agrícola Herman Hall. Se excavaron siete grandes bloques, cada uno con numerosos esqueletos, numerados del I al VI para su identificación al ser transportados de vuelta al AMNH. También se recogieron alrededor de 105 bloques más pequeños, creados por los canales excavados para separar los bloques más grandes. Se excavaron otros 6 bloques, del VII al XIII, a medida que la cantera se expandía hasta alcanzar varios metros de diámetro, y los bloques se distribuyeron entre el AMNH, el Museo del Norte de Arizona , el Museo de Historia Natural de Nuevo México y el Museo Peabody de Yale . [ 15 ] Todas las excavaciones en Ghost Ranch se realizaron dentro del nivel superior de arenisca de la Formación Chinle, que se creía que era del Noriense en ese momento y que hacía que la extensión de Coelophysis fuera uno de los depósitos más largos dentro de Chinle a pesar de ser uno de los dinosaurios más antiguos conocidos. Colbert creía que el material original de Coelophysis pudo haber sido recolectado de la superficie mediante un método similar al del descubrimiento de Whitaker, como parte de la misma capa fósil que fue excavada por el AMNH. [ 9 ] [ 16 ]

Tras la finalización de las excavaciones del AMNH en Ghost Ranch a finales de 1948, la cantera fue abandonada, y la ladera superior se derrumbó cubriendo el yacimiento. El terreno fue donado a la Iglesia Presbiteriana . Después de 32 años en este estado, el paleontólogo estadounidense David Berman, del Museo Carnegie de Historia Natural, se acercó al reverendo Jim Hall de Ghost Ranch para proponer la reapertura de la cantera de dinosaurios con la intención de recolectar un espécimen para exhibirlo en el museo. Hall accedió a reabrir la cantera con la condición de que Colbert y el recién inaugurado Museo de Historia Natural de Nuevo México participaran, y que el MNA, el YPM y la Universidad de Toronto contribuyeran adicionalmente a los esfuerzos. La cantera fue explotada entre 1981 y 1982, excavándose 16 grandes bloques de 6 a 10 toneladas cortas (5,4 a 9,1 t) , de los cuales se extrajo todo menos uno. El último bloque permaneció en el yacimiento hasta 1985, cuando el paleontólogo estadounidense David Gillette lo trasladó al nuevo Museo de Paleontología Ruth Hall en Ghost Ranch. Los bloques de ambas colecciones fueron distribuidos por las instituciones principales mediante intercambios y ventas por toda Norteamérica, e incluso, con el tiempo, por otros continentes. [ 15 ] 

Dos ejemplares de Ghost Ranch conservados juntos, AMNH 7223 y 7224.

En 1989, Colbert publicó una monografía sobre Coelophysis , centrada principalmente en el material que él mismo recolectó en el AMNH, pero complementada con material de otras instituciones. Bajo la creencia de que el material de Baldwin se encontró cerca de la misma localidad que la cantera de dinosaurios, Colbert diagnosticó Coelophysis utilizando la anatomía de los esqueletos completos que había excavado, y consideró a C. bauri como el sinónimo principal de C. longicollis y C. willistoni , con el sacro parcial AMNH 2722 como el lectotipo de la especie. [ 9 ] El paleontólogo estadounidense Samuel P. Welles creía que C. longicollis era un género diferente de Coelophysis , al que había llamado Longosaurus en 1984 en honor al paleontólogo estadounidense Robert A. Long. [ 3 ] Todo el material de Ghost Ranch fue descrito como parte de una sola especie conocida a partir de cientos de individuos de diversas edades y tamaños, con cierta variación adicional en las proporciones de individuos del mismo tamaño que sugería un morfo "robusto" y "grácil". [ 9 ] Si bien Colbert consideró a Coelophysis como diagnóstico, esta opinión no fue compartida en otras revisiones de terópodos primitivos, donde Padian lo consideró en cambio un "metataxón" o que carecía de características únicas propias y tenía una anatomía primitiva para Theropoda . Padian creía que, dado que Coelophysis se fundó en material fragmentario e incompleto, es difícil justificar las referencias de material adicional al taxón. Todavía consideraba a Coelophysis una entidad taxonómica útil, caracterizada por la falta de rasgos más derivados comunes a otros terópodos, y como resultado, un esqueleto parcial del Bosque Petrificado, y los terópodos Avipes , Podokesaurus , Procompsognathus y Trialestes podrían considerarse referibles a Coelophysis . [ 7 ]

Sección estratigráfica alrededor de Ghost Ranch que muestra el nivel de la cantera Coelophysis (CoQ) en relación con otras localidades.

Los paleontólogos estadounidenses Adrian P. Hunt y Spencer G. Lucas fueron más allá que Padian, declarando a Coelophysis un nomen dubium ya que su material tipo no se podía distinguir de otros terópodos. En consecuencia, determinaron que se requería un nuevo taxón para los especímenes completos de Ghost Ranch (a los que denominaron la cantera Whitaker), para los cuales nombraron Rioarribasaurus colberti . El nombre del género hacía referencia al condado de Rio Arriba, donde se descubrieron los fósiles, mientras que el nombre de la especie era en honor a Colbert por su trabajo de excavación y descripción del material. Hunt y Lucas también designaron un lectotipo para C. longicollis, ya que el espécimen elegido por Welles, al ser su tipo inválido, indicando que el espécimen cervical AMNH 2701 debía usarse para identificar la especie. También se designó un lectotipo para C. willistoni , el ilion parcial AMNH 2726. Hunt y Lucas no creían que ninguno de los materiales de las tres especies presentara características únicas que pudieran respaldar su sinonimia con C. bauri o cualquier otro terópodo. El esqueleto completo AMNH 7224, montado y expuesto en el museo, fue seleccionado como el holotipo de Rioarribasaurus , y todos los especímenes de Ghost Ranch recolectados entre 1947 y 1982 se asignaron a este taxón, ya que carecían de diferencias más allá de la variación sexual o relacionada con el crecimiento. [ 4 ]

En un estudio posterior realizado en 1996, Hunt y Lucas, junto con los paleontólogos estadounidenses Robert M. Sullivan y Andrew Heckert, establecieron que el yacimiento donde Baldwin recolectó a Coelophysis no era el mismo depósito ni nivel que la cantera de dinosaurios, como Colbert había creído. El color y las concreciones adheridas a los huesos que Baldwin recolectó difieren de los de los especímenes denominados Rioarribasaurus , pero eran idénticos al material encontrado en un grupo separado de yacimientos a lo largo de Arroyo Seco, 120 m (400 pies) por debajo de la Formación Todilto. Por lo tanto, los yacimientos de Baldwin estarían en la región de Orphan Mesa, 3 km (1,9 millas) al sureste de la cantera de dinosaurios, y en depósitos más antiguos equivalentes a la cantera de Canjilon y la cantera de aetosaurios donde se conocen Pseudopalatus y Typothorax . Según la estratigrafía de Sullivan, Lucas y colegas, Coelophysis sería, por lo tanto, de la Formación Bosque Petrificado de edad Revueltiense , con Rioarribasaurus de la Formación Punta de Roca de edad Apacheense . El material adicional recolectado [ h ] de estos sitios reubicados se utilizó como justificación para que Coelophysis fuera un taxón distinto separado de Rioarribasaurus , mostrando diferencias en el pubis, el fémur y los metatarsianos. [ 10 ] Las divisiones estratigráficas de Lucas para Chinle no son respaldadas por otros paleontólogos, quienes en cambio ubican la cantera de Coelophysis dentro de un "miembro de limolita" de la Formación Chinle con una edad Rhaetiense , con los sitios Baldwin como parte del Miembro Bosque Petrificado datado radiométricamente en 211,9 ± 0,7 millones de años en el Noriense tardío . [ 17 ] [ 18 ]    

Dado que los numerosos especímenes bien conservados de Ghost Ranch se utilizaban como Coelophysis en la mayor parte de la literatura científica y en menciones públicas, la introducción de Rioarribasaurus habría causado mucha confusión. Por ello, Colbert y otros paleontólogos solicitaron a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica que sustituyera el lectotipo de Coelophysis bauri por AMNH 7224 como neotipo , convirtiendo así a Coelophysis bauri y Rioarribasaurus colberti en sinónimos objetivos, proporcionando a Coelophysis un espécimen tipo mucho mejor y preservando el uso de Coelophysis para el material de Ghost Ranch tal como se había hecho desde su descubrimiento en 1947. Enfatizaron su creencia de que la cantera de Ghost Ranch procedía aproximadamente del mismo nivel y lugar que la colección original, así como que el sacro del lectotipo de C. bauri pertenecía al mismo taxón que AMNH 7224 como justificación para el neotipo. [ 19 ] La petición recibió comentarios opuestos de Hunt, Lucas y Sullivan, así como de Welles, George Olshevsky y Philip Huber, sobre la base de diferencias estratigráficas y posiblemente anatómicas entre el material original y especímenes más completos, y que la sinonimia de Rioarribasaurus y Coelophysis debería establecerse a través de la anatomía en lugar de por dictamen, mientras que fue apoyada por paleontólogos como Hans-Dieter Sues , Thomas R. Holtz Jr. , Farish Jenkins , Ralph Molnar , Elizabeth Nicholls , Louis L. Jacobs , quienes presentaron puntos de vista sobre el uso común de Coelophysis , el potencial de que las diferencias estratigráficas y anatómicas sugeridas fueran inválidas, y la creencia de que un reemplazo del tipo por un mejor espécimen ayuda con el uso continuo de taxones a lo largo del tiempo incluso cuando el material originalmente diagnóstico se muestra más tarde inadecuado. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] El paleoartista estadounidense Gregory S. Paul también publicó en 1993 la opinión de que Coelophysis era indeterminado, pero que Rioarribasaurus y Syntarsus pertenecían al mismo género, creando la combinación Syntarsus colberti[ 6 ] Finalmente, en 1996, el ICZN votó a favor de designar el espécimen completo AMNH 7224 como el neotipo de Coelophysis y descartó el nombre Rioarribasaurus , declarándolo nomen rejectum , o "nombre rechazado". El nombre Coelophysis se convirtió en nomen conservandum ("nombre conservado"), y así se resolvió la confusión e incertidumbre en torno al estatus de Coelophysis . [ 27 ]

Material y taxones previamente asignados

La impresión ósea BSNH 13656 se refería a Coelophysis y luego a Podokesaurus.

En 1922 Case describió el primer material supuesto de Coelophysis fuera de Nuevo México con la referencia de una serie de vértebras que recolectó en 1921 de la Formación Dockum del Condado de Crosby, Texas . El espécimen, UMMP No. 7507, fue considerado por Case como una especie indeterminada de Coelophysis , con similitudes en el alargamiento tanto a Coelophysis como a Anchisaurus . [ 28 ] Huene no estuvo de acuerdo con la referencia de Case, nombrando el nuevo género de celurosaurio Spinosuchus para el material. La mayor diferencia con Coelophysis estaba en las espinas neurales alargadas, pero también atribuyó un cráneo parcial de la misma región que muestra diferencias con el único otro cráneo comparable, el de Thecodontosaurus . [ 29 ] La redescripción de Spinosuchus en 2009 demostró que era distinto de Coelophysis y ni siquiera un terópodo, siendo un miembro del grupo de arcosauriformes primitivos Trilophosauridae . [ 30 ]

Tras el redescubrimiento de un espécimen que contenía impresiones óseas de un dinosaurio primitivo por Colbert y Donald Baird en 1958, Coelophysis fue comparado por primera vez con Podokesaurus como potencialmente sinónimo. BSNH No. 13656 fue encontrado en 1864 en sedimentos posiblemente triásicos de Connecticut , probablemente de la Formación Portland , y permaneció sin describir hasta el trabajo de Colbert y Baird. [ 31 ] Podokesaurus había sido nombrado en 1911 por la paleontóloga estadounidense Mignon Talbot para un esqueleto parcial de la Formación Portland con la única especie P. holyokensis , los mismos depósitos que contenían el espécimen BSNH. [ 32 ] [ 31 ] Las comparaciones entre el espécimen BSNH, Podokesaurus y Coelophysis mostraron que todos diferían mínimamente en el material de las extremidades en común, con Colbert y Baird asignando BSNH 13656 a una especie indeterminada de Coelophysis y sugiriendo que Podokesaurus podría no ser válido. [ 31 ] Esto fue seguido por Colbert en 1964 donde propuso que Podokesaurus debería considerarse un sinónimo menor de Coelophysis y creó la nueva combinación C. holyokensis , a la que también asignó el espécimen BSNH. [ 33 ] En su monografía de 1989, Colbert ya no siguió esta sinonimia, encontrando que las similitudes compartidas estaban extendidas en todos los podokesáuridos; [ 9 ] aunque algunos autores posteriores consideraron a Podokesaurus un sinónimo, la mayoría ahora lo considera un taxón indeterminado o potencialmente no diagnóstico. [ 34 ] [ 35 ]

Fragmento parcial del cráneo y vértebras cervicales del celofisoideo de la cantera de Snyder.

En 1983 se encontró otro esqueleto parcial de un terópodo en la región de Orphan Mesa, donde es posible que Baldwin recolectara el material original de Coelophysis , en un sitio llamado Cross Quarry en honor a su descubridor, Robert Cross. El espécimen, NMMNH P-22298 y conocido informalmente como el "terópodo de Orphan Mesa", era un esqueleto incompleto de un terópodo inmaduro, que conservaba varias vértebras , el escápulaco-coracoides , partes de la pelvis y la mayor parte de la extremidad posterior. Tras la designación de AMNH 7224 como el neotipo de Coelophysis bauri , C. longicollis , C. willistoni y los especímenes nombrados C. bauri por Cope carecían de género y especie, por lo que NMMNH P-22298, así como el material previamente asignado a C. willistoni (AMNH 2706), fueron nombrados Eucoelophysis por Sullivan y Lucas en 1999. Cuando se nombró originalmente, Sullivan y Lucas colocaron a Eucoelophysis dentro de Ceratosauria como un pariente cercano de Coelophysis , Syntarsus rhodesiensis y Syntarsus kayentakatae . [ 36 ] Los paleontólogos estadounidenses Andrew Heckert y sus colegas en 2000 remitieron más material de terópodos a Eucoelophysis (como E. sp.) de la cantera Snyder en otra parte de la Formación Chinle , sugiriendo que podría pertenecer a una nueva especie, lo cual reiteraron en 2003. [ 37 ] [ 38 ] Estas referencias y la identidad de Eucoelophysis fueron reevaluadas en 2006 por el paleontólogo argentino Martín Ezcurra, quien identificó que muchas de las características utilizadas por Sullivan y Lucas para apoyar la identidad de Eucoelophysis eran compartidas entre todos los dinosaurios primitivos, y Eucoelophysis parecía más similar al no dinosaurio Silesaurus . Ni los especímenes de la cantera Snyder ni el material originalmente asignado a C. longicollis compartían características con Eucoelophysis según Ezcurra, quien los identificó en cambio como celofisoides indeterminados . [ 39 ] Un esqueleto articulado ( TMP 1986.63.33) de la cantera de Coelophysis, considerado previamente un espécimen de Coelophysis , fue trasladado a Eucoelophysis.por el paleontólogo estadounidense Larry Rinehart y sus colegas en 2009, pero fue devuelto a Coelophysis en 2018 por el paleontólogo estadounidense Chris Griffin. [ 40 ] [ 41 ] La identificación de Eucoelophysis como un silesáurido , distante de Coelophysis y del material de Baldwin, fue respaldada por el trabajo independiente de los paleontólogos estadounidenses Sterling Nesbitt , Randall Irmis y William Parker en 2007. [ 42 ]

Hocico y dientes frontales de C. bauri y C.? kayentakatae

Si bien el género zimbabuense Syntarsus fue descrito por primera vez por el paleontólogo sudafricano Michael A. Raath como un género separado de podokesáurido, fue comparado muy favorablemente con Coelophysis tanto por Raath como por Colbert, con diferencias en la fusión ósea y la pelvis que separan a los dos taxones. [ 43 ] La similitud entre los dos géneros fue ampliada por el paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul en 1984, quien consideró a Syntarsus una especie de Coelophysis , C. rhodesiensis , además de encontrar a Halticosaurus como un probable sinónimo. [ 44 ] Syntarsus y Coelophysis fueron distinguidos por Padian en 1986 a pesar de que remitió muchos otros terópodos del Triásico que carecían de características únicas a Coelophysis , pero Paul mantuvo la sinonimia de los dos géneros en 1988 y 1993, incluyendo la asignación de Rioarribasaurus colberti a Syntarsus como S. colberti bajo la creencia de que Coelophysis no era diagnóstico pero los especímenes de Ghost Ranch no lo eran. [ 6 ] [ 7 ] [ 45 ] El paleontólogo estadounidense Timothy B. Rowe mantuvo a Syntarsus y Coelophysis separados en su descripción de 1989 de la nueva especie Syntarsus kayentakatae , pero en 2000 el paleontólogo estadounidense Alex Downs reiteró la opinión de sinonimia entre Coelophysis y Syntarsus , atribuyendo la mala descripción de algunas características de Coelophysis por Colbert a interpretaciones erróneas anteriores. [ 46 ] [ 47 ] Downs también descubrió que el terópodo Camposaurus no se podía distinguir de Coelophysis y lo consideró no diagnóstico, pero fue reidentificado como un celofísido distinto por Ezcurra y el paleontólogo estadounidense Stephen Brusatte en 2011. [ 47 ] [ 48 ]

Surgieron más complicaciones con Syntarsus cuando se reconoció que el nombre del género había sido ocupado por un escarabajo colidiino nombrado en 1869, lo que llevó a los entomólogos estadounidenses y polacos Michael Ivie, Adam Ślipiński y Piotr Węgrzynowicz a proporcionar el nuevo nombre de reemplazo Megapnosaurus para el terópodo en 2001, con M. rhodesiensis como su tipo. [ 49 ] A muchos paleontólogos no les gustó el nombre de Megapnosaurus , en parte porque generalmente se espera que los taxónomos permitan a los autores originales de un nombre corregir cualquier error en su trabajo. Raath era consciente de la homonimia entre el dinosaurio Syntarsus y el escarabajo Syntarsus , pero el grupo que publicó Megapnosaurus afirmó que creían que Raath había fallecido y no podía corregir su error, por lo que procedieron en consecuencia. El paleontólogo estadounidense Mickey Mortimer señaló que "los paleontólogos podrían haber reaccionado de manera más positiva si el nombre de reemplazo ( Megapnosaurus ) no hubiera sido jocoso, traducido como "gran lagarto muerto". [ 50 ] En 2024, se ha solicitado a la ICZN que se conserve Syntarsus para el nombre del terópodo. [ 51 ] Mientras tanto, Bristowe y Raath (2004) propusieron por primera vez la sinonimia de ambas especies de Syntarsus con Coelophysis , aunque no estaban seguros de si S. kayentakatae pertenecía a este género, refiriéndose a él como  ? C. kayentatakatae . [ 34 ] Varios autores en la década de 2000 consideraron provisionalmente que S. rhodesiensis era una especie de Coelophysis , mientras que S. kayentakatae se ha identificado como perteneciente a un género separado y necesita un nuevo nombre. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] Los análisis filogenéticos de Coelophysidae han encontrado que S. rhodesiensis no es el taxón hermano de Coelophysis , por lo que el nombre Megapnosaurus se ha utilizado en esos casos. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]

Descripción

Tamaño de C. bauri comparado con un ser humano

Coelophysis es conocido a partir de varios esqueletos fósiles completos de la especie C. bauri . Este dinosaurio de constitución ligera medía hasta 3 metros (9,8 pies) de largo [ 59 ] y tenía más de un metro de altura a la altura de las caderas. Gregory S. Paul (1988) estimó el peso de la forma grácil en 15 kg (33 lb) y el peso de la forma robusta en 20 kg (44 lb) [ 60 ] , pero posteriormente presentó una estimación más alta de 25 kg (55 lb) [ 61 ] . Coelophysis era un dinosaurio terópodo bípedo, carnívoro y un corredor rápido y ágil [ 40 ] . A pesar de su posición basal dentro de Theropoda , el plan corporal de Coelophysis difería del de otros terópodos basales, como Herrerasaurus , mostrando rasgos más derivados comunes en los terópodos que lo reemplazaron. El torso de Coelophysis se ajusta al plan corporal básico de los terópodos, pero la cintura pectoral presenta algunas características especiales. C. bauri tenía una fúrcula (hueso de la suerte), el ejemplo más antiguo conocido en un dinosaurio. Coelophysis también conserva la condición ancestral de poseer cuatro dedos en la mano (manus). Tenía solo tres dedos funcionales, ya que el cuarto estaba incrustado en la carne de la mano. [ 62 ]       

Coelophysis tenía caderas estrechas, brazos adaptados para sujetar presas y pies estrechos. [ 52 ] Su cuello y cola eran largos y delgados. [ 63 ] La pelvis y las extremidades posteriores de C. bauri también son ligeras variaciones del plan corporal de los terópodos. Tiene el acetábulo abierto y la bisagra recta del tobillo que definen a Dinosauria. La pierna terminaba en un pie de tres dedos ( pes ) con un espolón elevado ( hallux ). La cola tenía una estructura inusual dentro de su prezigapófisis entrelazada de sus vértebras, que formaba una celosía semirrígida, aparentemente para evitar que la cola se moviera hacia arriba y hacia abajo. [ 64 ]

Cráneo del neotipo C. bauri

Coelophysis tenía una cabeza larga y estrecha (aproximadamente 270 mm (0,9 pies) ), con ojos grandes orientados hacia adelante que le proporcionaban visión estereoscópica y, como resultado, una excelente percepción de profundidad. Rinehart et al. (2004) describieron el anillo escleral completo encontrado en un ejemplar juvenil de Coelophysis bauri (espécimen NMMNH P-4200) y lo compararon con datos sobre los anillos esclerales de reptiles (incluidas las aves), concluyendo que Coelophysis era un depredador diurno con orientación visual. [ 65 ] El estudio encontró que la visión de Coelophysis era superior a la de la mayoría de los lagartos y comparable a la de las aves rapaces modernas. Los ojos de Coelophysis parecen ser los más parecidos a los de las águilas y los halcones, con un alto poder de acomodación . Los datos también sugirieron una visión nocturna deficiente, lo que significaría que este dinosaurio tenía una pupila redonda en lugar de una pupila dividida. [ 40 ]  

Coelophysis tenía un hocico alargado con grandes fenestras que ayudaban a reducir el peso del cráneo, mientras que los estrechos puntales óseos preservaban la integridad estructural del mismo. El cuello tenía una marcada curvatura sigmoidea . Se conoce la caja craneana de Coelophysis bauri , pero se pudieron obtener pocos datos debido a que el cráneo estaba aplastado. [ 52 ] A diferencia de otros terópodos, la ornamentación craneal de Coelophysis no se ubicaba en la parte superior del cráneo. Presentaba crestas óseas bajas y elevadas lateralmente en el margen dorsolateral de los huesos nasales y lagrimales del cráneo, directamente encima de la fenestra antorbital . [ 9 ]

Características anatómicas distintivas

Esqueleto reconstruido

Un diagnóstico es una descripción de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que, en conjunto, lo distinguen de todos los demás organismos. Algunas de las características de un diagnóstico, pero no todas, son también autapomorfías . Una autapomorfía es una característica anatómica distintiva que es única de un organismo o grupo determinado.

Según Ezcurra (2007) y Bristowe y Raath (2004), Coelophysis se puede distinguir por la ausencia de un proceso rostral desplazado del maxilar, el cuadrado estando fuertemente caudalmente, una pequeña fenestra mandibular externa (que es 9–10% de la longitud mandibular [ 54 ] ), y la longitud anteroposterior del proceso lagrimal ventral es mayor que el 30% de su altura. [ 34 ]

Varios paleontólogos consideran que Coelophysis bauri es el mismo dinosaurio que Megapnosaurus rhodesiensis (anteriormente Syntarsus ). Sin embargo, esto ha sido refutado por muchos paleontólogos. Downs (2000) concluyó que C. bauri difiere de C. rhodesiensis en la longitud cervical, las proporciones proximales y distales de las patas y la anatomía vertebral caudal proximal. [ 47 ] Tykoski y Rowe (2004) concluyeron que C. bauri difiere de M. rhodesiensis en que carece de una fosa en la base del proceso nasal del premaxilar. [ 52 ] Bristowe y Raath (2004) concluyeron que C. bauri difiere de M. rhodesiensis en que tiene una hilera de dientes maxilares más larga. [ 34 ] Barta et al. (2018) concluyeron que C. bauri difiere de M. rhodesiensis en que posee su 5.º metacarpiano. [ 57 ] Griffin (2018) concluyó que C. bauri difiere de M. rhodesiensis en varias diferencias en la musculatura de las extremidades. [ 41 ]

Clasificación

Cráneo del espécimen Coelophysis MCZ 4327 de Ghost Ranch.

Cuando se describió por primera vez, Cope creía que Coelophysis era un miembro del grupo de dinosaurios carnívoros Goniopoda , como pariente de Anchisaurus , Coelurus y, a veces, de Tanystropheus . [ 2 ] [ 5 ] [ 1 ] Huene, en su reevaluación de los dinosaurios del Triásico de 1906, encontró que Coelophysis difería significativamente de las familias Plateosauridae y Thecodontosauridae (que incluían a Anchisaurus ), y que Tanystropheus era un reptil primitivo intermedio y no un dinosaurio. Huene creía que Coelophysis representaba el miembro más antiguo, y el primero del Triásico, de la familia de terópodos Coeluridae, como pariente de los taxones jurásicos Coelurus , Compsognathus y Ornitholestes y también de miembros posteriores del Cretácico . [ 12 ] Huene mantuvo una clasificación similar más tarde en 1914 y luego en 1915, pero había cambiado su opinión sobre el estatus de Dinosauria siguiendo la sugerencia del paleontólogo británico Harry Govier Seeley de que no era un grupo natural, siendo Saurischia y Ornithischia reemplazándolo. A partir de esto, Huene creó los nuevos subgrupos de Saurischia, Pachypodosauria para grandes carnívoros y saurópodos , y Coelurosauria para carnívoros delgados. Los celurosaurios del Triásico se separaron en dos familias, los Hallopoda y los Podokesauridae , esta última incluyendo los géneros del Triásico Coelophysis , Halticosaurus , Podokesaurus , Procompsognathus , Saltopus y Tanystropheus . Se creía que Podokesaurus , de los podokesáuridos, dio origen a los Compsognathidae del Jurásico y el Cretácico, mientras que se creía que Coelophysis dio origen a los Coeluridae exclusivos del Jurásico. [ 66 ] [ 13 ]

La ubicación de Coelophysis como celurosaurio continuó siendo seguida por Huene y el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa , aunque su clasificación entre celurosaurios fue variable. [ 67 ] [ 68 ] [ 29 ] [ 69 ] En 1921 Huene trasladó Coelophysis a Coeluridae desde Podokesauridae junto con Halticosaurus , mientras que lo retendría dentro de Podokesauridae más tarde en 1932 y 1956. [ 67 ] [ 29 ] [ 69 ] Otros podokesáuridos también fueron reclasificados durante este tiempo en las familias Procompsognathidae o Halticosauridae de Huene, o las subfamilias Coelophysinae y Podokesaurinae nombradas por Nopcsa, siendo Coelophysis en 1956 sólo considerado un pariente cercano de Podokesaurus , Saltopus , Lukousaurus y Spinosuchus . [ 68 ] [ 69 ] Un esquema taxonómico basado en el trabajo de Huene fue seguido por paleontólogos estadounidenses, entre ellos Alfred Sherwood Romer y Colbert, con modificaciones. Romer descubrió en 1956 que Podokesauridae incluía a Coelophysis y a casi todos los celurosaurios del Triásico, y Colbert en 1964 creía que Coelophysis era el podokesáurido mejor conocido, ambos difiriendo de Huene al tratar a Coelurosauria como una rama temprana de Theropoda y no reconocer a Pachypodosauria. [ 70 ] [ 33 ]

La familia Coelophysidae fue reconocida por primera vez por el paleontólogo estadounidense Samuel P. Welles en 1984, quien describió a Dilophosaurus y revisó los primeros terópodos. Welles abogó por abandonar Coelurosauria como un grupo parafilético que dio origen a terópodos posteriores, y en su lugar reconoció muchas familias de terópodos del Triásico y Jurásico con interrelaciones inciertas. Coelophysis bauri fue ubicado junto con Sarcosaurus como celofísidos, mientras que C. longicollis (como Longosaurus ) fue ubicado como un halticosáurido junto con Dilophosaurus , Halticosaurus y Liliensternus . La familia Procompsognathidae también fue reconocida para incluir géneros del Triásico, mientras que Podokesaurus no pudo ser clasificado debido a su incompletitud y Podokesauridae fue abandonada. [ 3 ] Colbert no siguió esto durante su descripción de 1989 de los especímenes de Ghost Ranch, reconociendo a Coelophysis , Halticosaurus , Podokesaurus , Procompsognathus y Syntarsus como podokesáuridos, [ 9 ] pero el paleontólogo estadounidense Thomas R. Holtz Jr. en 1994 siguió a Welles, usando Coelophysidae para Coelophysis y sus parientes, considerando a Podokesaurus indeterminado y nombrando el nuevo clado Coelophysoidea para unir a los celofísidos con Dilophosaurus . [ 71 ]

Molde del espécimen neotipo AMNH FR 7224, Museo Redpath
Reconstrucción de Coelophysis mostrando la hipotética carúncula y las plumas.
Cladograma de terópodos basado en los análisis filogenéticos realizados por Ezcurra et al. (2020) [ 72 ] .

Coelophysis es una unidad taxonómica distinta (género), compuesta por la única especie C. bauri. Dos especies adicionales descritas originalmente, C. longicollis y C. willistoni , ahora se consideran dudosas y no diagnósticas. [ 4 ] M. rhodesiensis fue referida a Coelophysis durante varios años, pero es probable que sea su propio género [ 57 ] [ 56 ] y se conoce del Jurásico temprano del sur de África. Una tercera especie posible es Coelophysis kayentakatae , referida previamente al género Megapnosaurus, de la Formación Kayenta del suroeste de los EE. UU. En análisis filogenéticos recientes, se ha demostrado que "Syntarsus" kayentakatae está distantemente relacionado con Coelophysis y Megapnosaurus , lo que sugiere que pertenece a su propio género. [ 41 ] [ 56 ] [ 73 ]

Paleobiología

Alimentación

Huesos de un esqueleto de C. bauri en el Museo Americano de Historia Natural , ahora interpretados como pertenecientes a un crocodilomorfo.

Los dientes de Coelophysis eran típicos de los dinosaurios depredadores, ya que eran como cuchillas, recurvados, afilados, dentados y finamente aserrados tanto en los bordes anterior como posterior . Su dentición muestra que era carnívoro, probablemente depredando sobre los pequeños animales parecidos a lagartos que se descubrieron junto a él. [ 74 ] También pudo haber cazado en manadas para capturar presas más grandes. [ 60 ] Coelophysis bauri tiene aproximadamente 26 dientes en el hueso maxilar de la mandíbula superior y 27 dientes en el hueso dentario de la mandíbula inferior. [ 9 ] Kenneth Carpenter (2002) examinó la biomecánica de los brazos de los terópodos e intentó evaluar su utilidad en la depredación. Concluyó que el brazo de Coelophysis era flexible y tenía un buen rango de movimiento, pero su estructura ósea sugería que era comparativamente débil. Los brazos "débiles" y los dientes pequeños en este género sugirieron que Coelophysis depredaba sobre animales sustancialmente más pequeños que él. Rinehart et al. coincidieron en que Coelophysis era un "cazador de presas pequeñas y rápidas". [ 40 ] Carpenter también identificó tres modelos distintos de uso de los brazos de los terópodos y señaló que Coelophysis era un "prensador-agarre combinado", en comparación con otros dinosaurios que eran "agarres" o "prensadores de brazos largos". [ 75 ]

Se ha sugerido que C. bauri era caníbal , basándose en supuestos especímenes juveniles encontrados "dentro" de las cavidades abdominales de algunos especímenes de Ghost Ranch. [ 76 ] Sin embargo, Robert J. Gay demostró en 2002 que estos especímenes fueron malinterpretados. Varios especímenes de "celofísidos juveniles" eran en realidad pequeños reptiles crurotarsianos , como Hesperosuchus . [ 77 ] La postura de Gay fue respaldada en un estudio de 2006 realizado por Nesbitt et al. [ 78 ] En 2009, nuevas evidencias de canibalismo salieron a la luz cuando la preparación adicional de la matriz previamente excavada reveló material regurgitado dentro y alrededor de la boca del espécimen de Coelophysis NMMNH P-44551. Este material incluía fragmentos de dientes y mandíbula que Rinehart et al. consideraron "morfológicamente idénticos" a un Coelophysis juvenil. [ 40 ]

En 2010, Gay examinó los huesos de juveniles encontrados en la cavidad torácica de AMNH 7224 y calculó que el volumen total de estos huesos era 17 veces mayor que el volumen estomacal máximo estimado del espécimen de Coelophysis . Gay observó que el volumen total sería aún mayor si se considerara que estos huesos hubieran estado cubiertos de carne. Este análisis también señaló la ausencia de marcas de dientes en los huesos, como cabría esperar en un proceso de descarnamiento, y la ausencia de las picaduras esperadas por los ácidos estomacales. Finalmente, Gay demostró que los supuestos huesos juveniles canibalizados se depositaron estratigráficamente debajo del animal más grande que supuestamente los había canibalizado. En conjunto, estos datos sugirieron que el espécimen de Coelophysis AMNH 7224 no era caníbal y que los huesos de los especímenes juveniles y adultos se encontraron en su posición final como resultado de una "superposición coincidente de individuos de diferente tamaño". [ 79 ]

Comportamiento de manada

El bloque de Coelophysis del Museo de Historia Natural de Cleveland , originalmente el bloque XII del Museo Americano de Historia Natural, recolectado por Colbert en 1948 [ 40 ].

El descubrimiento de más de 1000 especímenes de Coelophysis en la cantera Whitaker en Ghost Ranch ha sugerido un comportamiento gregario a investigadores como Schwartz y Gillette. [ 80 ] Existe una tendencia a ver esta congregación masiva de animales como evidencia de enormes manadas de Coelophysis vagando por la tierra. [ 76 ] No existe evidencia directa de bandadas porque los depósitos solo indican que grandes cantidades de Coelophysis , junto con varios otros animales del Triásico, fueron enterrados juntos. Algunas de las evidencias de la tafonomía del sitio indican que estos animales pudieron haber sido reunidos para alimentarse o beber de un pozo de agua agotado o para alimentarse de una migración de desove de peces, siendo posteriormente enterrados en una inundación repentina catastrófica [ 76 ] [ 80 ] o una sequía. [ 76 ]

Con 30 ejemplares de C. rhodesiensis encontrados juntos en Zimbabue, algunos paleontólogos han sugerido que Coelophysis era efectivamente gregario. Nuevamente, no hay evidencia directa de que formaran bandadas en este caso y también se ha sugerido que estos individuos fueron víctimas de inundaciones repentinas, ya que parece haber sido común durante este período. [ 43 ] [ 81 ] [ 82 ]

Crecimiento y dimorfismo sexual

Esqueleto juvenil de C. bauri en el Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México

Rinehart (2009) evaluó el crecimiento ontogénico de este género utilizando datos recopilados de la longitud de su hueso de la pierna ( fémur ) y concluyó que los juveniles de Coelophysis crecían rápidamente, especialmente durante el primer año de vida. [ 40 ] Es probable que Coelophysis alcanzara la madurez sexual entre el segundo y el tercer año de vida y alcanzara su tamaño completo, un poco más de 10 pies de longitud, en su octavo año. Este estudio identificó cuatro etapas de crecimiento distintas: 1 año, 2 años, 4 años y 7+ años. [ 40 ] También se pensó que, tan pronto como eclosionaban, tendrían que valerse por sí mismos. [ 76 ]

Se han identificado dos "morfos" de Coelophysis . Uno es una forma más grácil , como en el espécimen AMNH 7223, y el otro es una forma ligeramente más robusta, como en los especímenes AMNH 7224 y NMMNH P-42200. Las proporciones esqueléticas eran diferentes entre estas dos formas. [ 83 ] La forma grácil tiene un cráneo más largo, un cuello más largo, brazos más cortos y espinas neurales sacras fusionadas. La forma robusta tiene un cráneo más corto, un cuello más corto, brazos más largos y espinas neurales sacras no fusionadas. [ 9 ] Históricamente, se han hecho muchos argumentos de que esto representa algún tipo de dimorfismo en la población de Coelophysis , probablemente dimorfismo sexual . [ 45 ] [ 9 ] [ 84 ] [ 85 ] Raath estuvo de acuerdo en que el dimorfismo en Coelophysis se evidencia por el tamaño y la estructura del brazo. [ 84 ] Rinehart et al. Se estudiaron 15 individuos y se coincidió en que existían dos morfos, incluso en especímenes juveniles, y se sugirió que el dimorfismo sexual estaba presente desde temprana edad, antes de la madurez sexual. Rinehart concluyó que la forma grácil era femenina y la forma robusta era masculina, basándose en las diferencias en las vértebras sacras de la forma grácil, que permitían una mayor flexibilidad para la puesta de huevos. [ 40 ] Un análisis que mostraba que cada morfo comprendía el 50 % de la población, como cabría esperar en una proporción sexual de 50/50, proporcionó más apoyo a esta postura. [ 86 ]

Sin embargo, investigaciones más recientes han descubierto que C. bauri y C. rhodesiensis presentaban un crecimiento muy variable entre individuos, con algunos especímenes que eran más grandes en su fase inmadura que los adultos, que eran más pequeños, al alcanzar la madurez completa. Esto indica que la supuesta presencia de morfos distintos es simplemente el resultado de la variación individual. Este crecimiento altamente variable probablemente era ancestral a los dinosaurios, pero se perdió posteriormente y pudo haberles otorgado a estos primeros dinosaurios una ventaja evolutiva para sobrevivir a duros desafíos ambientales. [ 87 ]

Reproducción

Dos réplicas de C. bauri expuestas en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver.

Mediante la recopilación y el análisis de una base de datos de casi tres docenas de reptiles (incluidas aves) y la comparación con datos existentes sobre la anatomía de Coelophysis , Rinehart et al. (2009) llegaron a las siguientes conclusiones. Se estimó que el huevo promedio de Coelophysis tenía un diámetro menor de 31 a 33,5 milímetros y que cada hembra ponía entre 24 y 26 huevos en cada nidada. La evidencia sugirió que era necesario cierto cuidado parental para nutrir a las crías relativamente pequeñas durante el primer año de vida, en el que alcanzaban 1,5 metros de longitud al final de su primera etapa de crecimiento. Coelophysis bauri invertía tanta energía en la reproducción como otros reptiles extintos de tamaño similar. [ 40 ] [ 88 ]

Paleopatología

En un estudio realizado en 2001 por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron huesos de 14 pies atribuidos a Coelophysis en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno. [ 89 ]

En C. rhodesiensis , se han observado fracturas curadas de la tibia y el metatarso , pero son muy raras. "[L]os pilares de soporte de la segunda costilla sacra" en un espécimen de Syntarsus rhodesiensis mostraron signos de asimetría fluctuante. La asimetría fluctuante es resultado de alteraciones del desarrollo y es más común en poblaciones sometidas a estrés, por lo que puede proporcionar información sobre la calidad de las condiciones en las que vivió un dinosaurio. [ 90 ]

Icnología

Grallator de Middletown, Connecticut

Edwin H. Colbert ha sugerido que las huellas de terópodos atribuidas al icnogénero Grallator , ubicadas en el valle del río Connecticut, entre Connecticut y Massachusetts, podrían haber sido hechas por Coelophysis . [ 91 ] Las huellas pertenecen al Supergrupo Newark, del Triásico Tardío al Jurásico Temprano. Muestran claramente los dedos II, III y IV, pero no el I ni el V. Esta condición es extraña para huellas de su antigüedad. Se presumía que los dedos I y V eran cortos e ineficaces, y que no tocaban el suelo cuando el dinosaurio caminaba o corría. Más recientemente, David B. Weishampel y L. Young han sugerido que pertenecen a un saurisquio primitivo no identificado, similar a Coelophysis. [ 92 ] También se han encontrado restos esqueléticos que se asemejan a Coelophysis en el valle, lo que apoya la idea de que una especie similar a Coelophysis es la responsable de las huellas. [ 93 ]

paleoambiente

Restauración de Coelophysis y animales contemporáneos

Se han recuperado especímenes de Coelophysis de la Formación Chinle de Nuevo México y Arizona, más famosamente en la cantera Ghost Ranch (Whitaker) en el miembro Rock Point [ 40 ] entre otras canteras en el miembro subyacente Petrified Forest, cuyos sedimentos se han datado en aproximadamente 212 millones de años, lo que los convierte en parte de la etapa Noriense media del Triásico Tardío, [ 17 ] [ 76 ] pero Thomas Holtz Jr. interpretó que fue durante la etapa Rhaetiense desde aproximadamente 204 a 201,6 millones de años atrás. [ 94 ]

Se han encontrado ejemplares de C. rhodesiensis en la Formación Upper Elliot, en las provincias del Cabo y del Estado Libre de Sudáfrica, así como en la cantera de yacimientos fósiles del río Chitake, en la Formación Forest Sandstone de Zimbabue.

Ghost Ranch se ubicaba cerca del ecuador hace más de 200 millones de años y tenía un clima cálido, similar al monzónico, con abundantes precipitaciones estacionales. La cantera de Hayden, un nuevo yacimiento arqueológico en Ghost Ranch, Nuevo México, ha revelado una diversa colección de material fósil que incluye la primera evidencia de dinosaurios y dinosauromorfos menos evolucionados del mismo período. El descubrimiento indica que ambos grupos coexistieron durante el Triásico temprano,  hace 235 millones de años. [ 95 ]

Therrien y Fastovsky (2001) examinaron el paleoambiente de Coelophysis y otros terópodos primitivos del Parque Nacional del Bosque Petrificado en Arizona y determinaron que este género vivía en un entorno que consistía en llanuras aluviales marcadas por estaciones secas y húmedas bien definidas. Existía una gran competencia durante las épocas más secas, cuando los animales luchaban por el agua en los lechos de los ríos que se estaban secando. [ 96 ]

En las secciones superiores de la Formación Chinle donde se encuentra Coelophysis , los dinosaurios eran raros. Hasta ahora, solo se conocen Chindesaurus y Daemonosaurus [ 97 ] , la fauna terrestre está dominada en cambio por otros reptiles como el rincocefaliano Whitakersaurus , [ 98 ] el pseudosúquido Revueltosaurus , los aetosaurios Desmatosuchus , Typothorax y Heliocanthus , el crocodilomorfo Hesperosuchus , los " rauisuquios " Shuvosaurus , [ 99 ] Effigia , [ 100 ] y Vivaron , [ 101 ] junto con otros componentes raros como el dinosauriforme Eucoelophysis [ 102 ] y el amniota Kraterokheirodon . En los cursos de agua se encuentran el fitosaurio Machaeroprosopus , el arcosauromorfo Vancleavea , los anfibios Apachesaurus [ 99 ] y Koskinonodon , [ 103 ] y los peces Arganodus , Lasalichthyes y Reticulodus . [ 99 ]

Tafonomía

Bloque de muestra, Museo de Nuevo México

La multitud de especímenes depositados tan juntos en Ghost Ranch probablemente fue el resultado de una inundación repentina que arrastró una gran cantidad de Coelophysis y los enterró rápida y simultáneamente. De hecho, parece que tales inundaciones eran comunes durante este período de la historia de la Tierra y, efectivamente, el Bosque Petrificado de la cercana Arizona es el resultado de un atasco de troncos de árboles preservados que quedaron atrapados en una de esas inundaciones. La cantera Whitaker en Ghost Ranch se considera un sitio monotáxico porque presenta múltiples individuos de un solo taxón. La calidad de la preservación y el rango ontogénico (de edad) de los especímenes ayudaron a que Coelophysis fuera uno de los géneros mejor conocidos. [ 104 ] En 2009, Rinehart et al. observaron que en un caso los especímenes de Coelophysis fueron "arrastrados a una depresión topográfica que contenía un pequeño estanque, donde probablemente se ahogaron y fueron enterrados por una inundación repentina de un río cercano". [ 40 ]

Los 30 ejemplares de C. rhodesiensis encontrados juntos en Zimbabue probablemente también fueron el resultado de una inundación repentina que arrastró una gran cantidad de Coelophysis y los enterró rápida y simultáneamente. [ 43 ] [ 81 ] [ 82 ]

Importancia cultural

Coelophysis fue el segundo dinosaurio en el espacio, después de Maiasaura ( STS-51-F ). [ 105 ] Un cráneo de Coelophysis del Museo Carnegie de Historia Natural estaba a bordo de la misión STS-89 del transbordador espacial Endeavour cuando salió de la atmósfera el 22 de enero de 1998. También fue llevado a la estación espacial Mir antes de ser devuelto a la Tierra. [ 105 ] [ 106 ]

Desde el descubrimiento de fósiles de Coelophysis hace más de 100 años, es uno de los dinosaurios más conocidos en la literatura. Fue designado fósil oficial del estado de Nuevo México en 1981 y ahora es el logotipo del Museo de Historia Natural de Nuevo México. [ 19 ] [ 107 ]

Notas

  1. ↑ AMNH 2701 ( vértebra cervical ), 2715 ( vértebra dorsal) , 2702 ( vértebra caudal ) y 2704 (fémur) [ 7 ]
  2. ↑ AMNH 2717 (vértebra cervical), 2722 ( sacro ) y 2725 (fémur parcial) [ 7 ]
  3. ↑ AMNH 2735 (caudal), 2708 ( ilión ), 2705 (ilión), 2706 ( pubis ) , 2716 ( isquion ), 2707 ( falange ) y 2703 ( ungual ) [ 7 ]
  4. ↑ AMNH 2720 (cervical), 2723 (dorsal), 2724 (púbico parcial), 2719 (isquion parcial), 2718 (isquion parcial) y 2721 ( tibia ) [ 7 ]
  5. ↑ AMNH 2726 (ilion) y 2727 (dorsal) [ 7 ]
  6. ↑ AMNH 2730 ( metacarpiano III de C. longicollis ) y 2744 (dorsal de C. bauri ) [ 7 ]
  7. ↑ AMNH 2732, 2742-43, 2746-2748 y 2753, todos fragmentos [ 7 ]
  8. ↑ Esqueletos parciales, huesos aislados y fragmentos NMMNH P-22298, SMP VP-453, 456, 462, 465, 469, 476, 478, 487 y 491 [ 10 ]

Referencias

  1. 1 2 3 Cope, ED (1889). "Sobre un nuevo género de dinosaurios del Triásico". The American Naturalist . 23 (271): 626. doi : 10.1086/274979 .
  2. 1 2 3 Cope, ED (1887). "El género de dinosaurios Coelurus ". The American Naturalist . 21 (4): 367– 369. doi : 10.1086/274464 .
  3. ^ Welles , SP (1984) . " Osteología y comparaciones de Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda)". Paleontographica Abteilung A. 185 ( 4-6 ): 85-180 .
  4. ^ Caza , AP ; Lucas, SG (1991). " Rioarribasaurus , nuevo nombre para un dinosaurio del Triásico Tardío de Nuevo México (EE.UU.)". Paläontologische Zeitschrift . 65 (1/2): 191– 198. Código bibliográfico : 1991PalZ...65..191H . doi : 10.1007/bf02985783 . S2CID 129577216 . 
  5. 1 2 3 Cope, ED (1887). "Una contribución a la historia de los vertebrados del Triásico de Norteamérica". Actas de la Sociedad Filosófica Americana . 24 (126): 209– 228.
  6. 1 2 3 Paul, GS (1993). "¿Son Syntarsus y el terópodo de la cantera de Whitaker el mismo género?". Boletín del Museo de Historia Natural de Nuevo México . 3 : 397–402 .
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Padian, K. (1986). "Sobre el material tipo de Coelophysis Cope (Saurischia : Theropoda) y un nuevo espécimen del Bosque Petrificado de Arizona (Triásico Superior: Formación Chinle)". En Padian, K. (ed.). El comienzo de la era de los dinosaurios: cambio faunístico a través del límite Triásico-Jurásico . Cambridge University Press. pp. 45–60 . ISBN   0-521-30328-1.
  8. ^ Lucas, SG (2016). Dinosaurios: el libro de texto (6ª ed.). Prensa de la Universidad de Columbia. pag. 356.ISBN​   978-0-231-54184-8.
  9. ^ Colbert , EH ( 1989 ) .​​​ ​"La celófisis del dinosaurio del Triásico ". Boletín del Museo del Norte de Arizona . 57 : 1-160 .
  10. 1 2 3 Sullivan, RM ; Lucas, SG ; Heckert, A.; Hunt, AP (1996). "La localidad tipo de Coelophysis , un dinosaurio del Triásico Tardío del centro-norte de Nuevo México (EE. UU.)". Paläontologische Zeitschrift . 70 (1/2): 245– 255. Bibcode : 1996PalZ...70..245S . doi : 10.1007/BF02988281 .
  11. ↑ Williston, SW ; Case, EC (1912). "El Permo-Carbonífero del Norte de Nuevo México". The Journal of Geology . 20 (1): 1– 12. Bibcode : 1912JG.....20....1W . doi : 10.1086/621924 .
  12. ^ Huene , FFv (1906). "Über die Dinosaurier der aussereuropäischen Trias". Geologische und Paläontologische Abhandlungen . 8 (2): 97-156 .
  13. 1 2 Huene, FFv (1915). "Sobre los reptiles del Triásico de Nuevo México en la colección Cope". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 34 : 485–507 .
  14. ↑ Colbert, EH (1995). «El descubrimiento». Los pequeños dinosaurios de Ghost Ranch . Columbia University Press. págs. 1–21 . ISBN  0-231-08236-3.
  15. 1 2 Colbert, EH (1995). "Desenterrándolos". Los pequeños dinosaurios de Ghost Ranch . Columbia University Press. págs. 40–69 . ISBN  0-231-08236-3.
  16. ↑ Colbert, EH (1995). «Planes, preparativos y algunas reflexiones». Los pequeños dinosaurios de Ghost Ranch . Columbia University Press. págs. 22–39 . ISBN  0-231-08236-3.
  17. 1 2 Irmis, RB; Mundil, R.; Martz, JW; Parker, WG (2011). "Las edades U-Pb de alta resolución de la Formación Chinle del Triásico Superior (Nuevo México, EE. UU.) respaldan un surgimiento diacrónico de los dinosaurios". Earth and Planetary Science Letters . 309 ( 3– 4): 258– 267. Bibcode : 2011E & PSL.309..258I . doi : 10.1016/j.epsl.2011.07.015 .
  18. ↑ Marsh, AD; Parker, WG (2020). "Nuevos especímenes de dinosauromorfos del Parque Nacional del Bosque Petrificado y una revisión bioestratigráfica global de fósiles corporales de dinosauromorfos del Triásico" . PaleoBios . 37 : 1–56 . doi : 10.5070/P9371050859 .
  19. ^ Colbert , EH ; Charig, AJ ; Dodson, P .; Gillette, DD ; Ostrom, JH ; Weishampel, DB (1992). " Coelurus bauri Cope, 1887 (actualmente Coelophysis bauri ; Reptilia, Saurischia): Propuesta de sustitución del lectotipo por un neotipo". Boletín de Nomenclatura Zoológica . 49 (4): 276-279 .
  20. ↑ Tubbs, PK; Hunt, AP; Lucas, SG ; Sullivan, RM ; Sues, H.-D. (1993). "Comentarios sobre un neotipo propuesto para Coelophysis bauri (Cope, 1887) (Reptilia, Saurischia) (Caso 2840; véase BZN 49: 276-279)". Boletín de Nomenclatura Zoológica . 50 (2): 147–151 .
  21. ↑ Schwartz, HL; Molnar, RE ; Spinar, ZV; Holtz, TRJr. ; Jenkins, FAJr. (1993). "Comentarios sobre un neotipo propuesto para Coelophysis bauri (Cope, 1887) (Reptilia, Saurischia) (Caso 2840; ver BZN 49: 276-279; 50: 147-151)". Boletín de Nomenclatura Zoológica . 50 (3): 236-239 .
  22. ↑ Gillette, DD ; Gillette, JL; Colbert, EH ; Creisler, BS (1993). "Comentarios sobre un neotipo propuesto para Coelophysis bauri (Cope, 1887) (Reptilia, Saurischia) (Caso 2840; véase BZN 49: 276-279; 50: 147-151, 236-239)" . Boletín de Nomenclatura Zoológica . 50 (4): 291–294 . doi : 10.5962/bhl.part.1878 .
  23. ↑ Welles, SP ; Olshevsky, G.; Nicholls, EL ; Jacobs, LL ; Glut, DF ; Ricqlès, A.de; Tubbs, PK (1994). "Comentarios sobre un neotipo propuesto para Coelophysis bauri (Cope, 1887) (Reptilia, Saurischia) (Caso 2840; véase BZN 49: 276-279; 50: 147-151, 236-239, 291-294)". Boletín de Nomenclatura Zoológica . 51 (1): 48– 51.
  24. ^ Huber, P. (1994). "Comentarios sobre un neotipo propuesto para Coelophysis bauri (Cope, 1887) (Reptilia, Saurischia) (Caso 2840; ver BZN 49: 276-279; 50: 147-151, 236-239, 291-294; 51: 48-51)" . Boletín de Nomenclatura Zoológica . 51 (2): 156– 158. doi : 10.5962/bhl.part.7182 .
  25. ^ Lucas, SG ; Cazar, AP (1994). "Comentarios sobre un neotipo propuesto para Coelophysis bauri (Cope, 1887) (Reptilia, Saurischia) (Caso 2840; ver BZN 49: 276-279; 50: 147-151, 236-239, 291-294; 51: 48-51, 156-158)" . Boletín de Nomenclatura Zoológica . 51 (2): 265– 266. doi : 10.5962/bhl.part.7213 .
  26. ^ Sullivan, RM (1995). "Comentarios sobre un neotipo propuesto para Coelophysis bauri (Cope, 1887) (Reptilia, Saurischia) (Caso 2840; ver BZN 49: 276-279; 50: 147-151, 236-239, 291-294; 51: 48-51, 156-158, 265-266)" . Boletín de Nomenclatura Zoológica . 52 (1): 76– 77. doi : 10.5962/bhl.part.6734 .
  27. ↑ Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (1996). "OPINIÓN 1842: Coelurus bauri Cope, 1887 (actualmente Coelophysis bauri ; Reptilia, Saurischia): lectotipo reemplazado por un neotipo". Boletín de Nomenclatura Zoológica . 53 (2): 142– 144.
  28. ↑ Case, EC (1922). "Nuevos reptiles y estegocefalianos del Triásico Superior del oeste de Texas". Carnegie Institution of Washington . 321 : 1–84 .
  29. ^ Huene , FFv ( 1932 ). "Die fosile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte". Monographien zur Geologie und Paleontologie . 1 (4): 1-361 .
  30. ↑ Spielmann, JA; Lucas, SG ; Heckert, AB; Rinehart, LF; Richards, HR III (2009). "Redescripción de Spinosuchus caseanus (Archosauromorpha: Trilophosauridae) del Triásico Superior de Norteamérica". Palaeodiversity . 2 : 283–313 .
  31. 1 2 3 Colbert, EH ; Baird, D. (1958). "Moldes de huesos de celurosaurio del Triásico del Valle de Connecticut". American Museum Novitates (1901): 1– 11.
  32. ↑ Talbot, M. (1911). " Podokesaurus holyokensis , un nuevo dinosaurio del Triásico del Valle de Connecticut". American Journal of Science . 4. 31 (186): 469– 479. Bibcode : 1911AmJS...31..469T . doi : 10.2475/ajs.s4-31.186.469 .
  33. ^ Colbert , EH (1964). "Los géneros de dinosaurios del Triásico Podokesaurus y Coelophysis ". Novitates del Museo Americano (2168): 1– 12.
  34. 1 2 3 4 Bristowe, A.; Raath, MA (2004). "Un cráneo celofisoide juvenil del Jurásico temprano de Zimbabwe y la sinonimia de Coelophysis y Syntarsus " (PDF) . Paleontológica Africana . 40 : 31– 41.
  35. ↑ Galton, PM ; Regalado-Fernández, OR; Farlow, JO (2025). "Huesos de dinosaurios y otros reptiles del Triásico-Jurásico del Valle de Connecticut: Más de 200 años de historia publicada". Revue de Paléobiologie . 44 (2): 1– 45. doi : 10.5281/zenodo.14793416 .
  36. ↑ Sullivan, RM ; Lucas, SG (1999). " Eucoelophysis baldwini , un nuevo dinosaurio terópodo del Triásico Superior de Nuevo México y el estado de los tipos originales de Coelophysis ". Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (1): 81– 90. Bibcode : 1999JVPal..19...81S . doi : 10.1080/02724634.1999.10011124 .
  37. ↑ Heckert, AB; Zeigler, KE; Lucas, SG ; Rinehart, LF; Harris, JD (2000). "Descripción preliminar de celofisoides (Dinosauria: Theropoda) de la cantera Snyder del Triásico Superior (Revueltiense: Noriense temprano-medio), centro-norte de Nuevo México". Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 17 : 27–32 .
  38. ↑ Heckert, AB; Zeigler, KE; Lucas, SG ; Rinehart, LF (2003). "Coelophysids (Dinosauria:Theropoda) from the Upper Triassic (Revueltian) Snyder Quarry". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin . 24 : 127–133 .
  39. ↑ Ezcurra, MD (2006). "Una revisión de la posición sistemática del arcosaurio dinosauriforme Eucoelophysis baldwini Sullivan & Lucas, 1999 del Triásico Superior de Nuevo México, EE. UU." Geodiversitas . 28 (4): 649– 684.
  40. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Rinehart, LF; Lucas, SG ; Heckert, AB; Spielmann, JA; Celesky, MD (2009). "La paleobiología de Coelophysis bauri (Cope) de la cantera Whitaker del Triásico Superior (Apacheano), Nuevo México, con análisis detallado de un solo bloque de cantera". Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 45 : 1–260 .
  41. 1 2 3 Griffin, CT (2018). " Patrones de desarrollo y variación entre los primeros terópodos" . Journal of Anatomy . 23 (4): 604– 640. doi : 10.1111/joa.12775 . PMC 5835796. PMID 29363129 .  
  42. ↑ Nesbitt, SJ ; Irmis, RB; Parker, WG (2007). "Una reevaluación crítica de los taxones de dinosaurios del Triásico Tardío de Norteamérica". Journal of Systematic Palaeontology . 5 (2): 209– 243. Bibcode : 2007JSPal...5..209N . doi : 10.1017/S1477201907002040 .
  43. 1 2 3 Raath, MA (1969). "Un nuevo dinosaurio celurosaurio de la arenisca forestal de Rodesia". Arnoldia . 4 (28): 1– 25.
  44. ↑ Paul, GS (1984). "Los arcosaurios: un estudio filogenético". En Reif, W.-E.; Westphal, F. (eds.). Tercer Simposio sobre Ecosistemas Terrestres Mesozoicos, Artículos Breves . ATTEMPTO Verlag. pp. 175–180 . 
  45. 1 2 Paul, GS (1988). Dinosaurios depredadores del mundo . Simon and Schuster. págs. 259–265 . ISBN  0-671-61946-2.
  46. ↑ Rowe, TB (1989). "Una nueva especie del dinosaurio terópodo Syntarsus de la Formación Kayenta del Jurásico Temprano de Arizona". Journal of Vertebrate Paleontology . 9 (2): 125– 136. Bibcode : 1989JVPal...9..125R . doi : 10.1080/02724634.1989.10011748 .
  47. 1 2 3 Downs, A. (2000). " Comparación entre Coelophysis bauri y Syntarsus rhodesiensis , con comentarios sobre la preparación y conservación de fósiles de la cantera de Coelophysis de Ghost Ranch ". Boletín del Museo de Historia Natural de Nuevo México . 17 : 33–37 .
  48. ↑ Ezcurra, MD ; Brusatte, SL (2011). "Reevaluación taxonómica y filogenética del dinosaurio neoterópodo temprano Camposaurus arizonensis del Triásico Tardío de América del Norte". Palaeontology . 54 (4): 763–772 . Bibcode : 2011Palgy..54..763E . doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x .
  49. ^ Ivie, MA; Ślipiński, SA; Węgrzynowicz, P. (2001). "Homónimos genéricos en Colydiinae (Coleoptera: Zopheridae)". Insecta Mundi . 15 : 63-64 .
  50. ↑ Mortimer, M. (2012). "Coelophysis" . TheropodDatabase . Recuperado el 22 de marzo de 2025 .
  51. ↑ Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (2024). «Notificación de nuevas solicitudes a la Comisión (casos 3885–3900)». Boletín de Nomenclatura Zoológica . 81 (1): 2– 3. doi : 10.21805/bzn.v81.a002 .
  52. 1 2 3 4 Tykoski, RS; Rowe, tuberculosis (2004). "Ceratosauria". En Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H (eds.). La Dinosauria (2ª ed.). Prensa de la Universidad de California. págs. 47 a 70. ISBN   978-0-520-24209-8.
  53. ↑ Yates, AM (2005). "Un nuevo dinosaurio terópodo del Jurásico Temprano de Sudáfrica y sus implicaciones para la evolución temprana de los terópodos". Palaeontologia Africana . 41 : 105–122 .
  54. 1 2 Ezcurra, MD (2007). "Anatomía craneal del terópodo celofisoideo Zupaysaurus rougieri del Triásico Superior de Argentina". Biología Histórica . 19 (2): 185– 202. Bibcode : 2007HBio...19..185E . doi : 10.1080/08912960600861467 . S2CID 129449572 . 
  55. ^ Ezcurra, MD ; Novas, FE (2007). "Relaciones filogenéticas del terópodo Triásico Zupaysaurus rougieri del noroeste de Argentina". Biología histórica . 19 (1): 35– 72. Bibcode : 2007HBio...19...35E . doi : 10.1080/08912960600845791 .
  56. ^ Ezcurra , MD (2017) . "Un nuevo neoterópodo celofisoide temprano del Triásico Tardío del noroeste de Argentina". Ameghiniana . 54 (5): 506. Bibcode : 2017Amegh..54..506E . doi : 10.5710/AMGH.04.08.2017.3100 . hdl : 11336/56719 . S2CID 135096489 . 
  57. 1 2 3 Barta, DE; Nesbitt, SJ ; Norell, MA (2018). "La evolución de la mano de los primeros dinosaurios terópodos se caracteriza por una alta variación inter e intraespecífica" . Journal of Anatomy . 232 (1): 80– 104. doi : 10.1111/joa.12719 . PMC 5735062 . PMID 29114853 .  
  58. ↑ Spiekman, SN; Ezcurra, MD ; Butler, RJ ; Fraser, NC; Maidment, SCR (2021). " Pendraig milnerae , un nuevo terópodo celofisoideo de pequeño tamaño del Triásico Tardío de Gales" . Royal Society Open Science . 8 (10 ) : 1– 27. Bibcode : 2021RSOS....810915S . doi : 10.1098/rsos.210915 . PMC 8493203. PMID 34754500 .  
  59. ↑ Schwartz, Hilde L.; Gillette, David D. (1994). "Geología y tafonomía de la cantera Coelophysis , Formación Chinle del Triásico Superior, Ghost Ranch, Nuevo México". Journal of Paleontology . 68 (5): 1118– 1130. Bibcode : 1994JPal...68.1118S . doi : 10.1017/S0022336000026718 . JSTOR 1306181 . S2CID 130635216 .  
  60. 1 2 Paul, Gregory S. (1988). Dinosaurios depredadores del mundo . Simon & Schuster . pág . 260. ISBN  978-0-671-61946-6.
  61. ↑ Paul, Gregory S. (2010). «Terópodos». The Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton: Princeton University Press. pp. 67–162 . doi : 10.1515/9781400836154.67b . ISBN  978-1-4008-3615-4.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: ubicación del editor ( enlace )
  62. ^ Rinehart, Larry F.; Lucas, Spencer G.; Cazar, Adrian P. (2007). "Fúrculas en el dinosaurio terópodo del Triásico Tardío Coelophysis bauri ". Paläontologische Zeitschrift . 81 (2): 174– 180. Código bibliográfico : 2007PalZ...81..174R . doi : 10.1007/bf02988391 . S2CID 129076419 . 
  63. ↑ Gaines, Richard M. (2001). Celofisis . ABDO Publishing Company. pág. 4. ISBN  978-1-57765-488-9.
  64. ^ Gay, RJ (2001). "Una adaptación inusual en las vértebras caudales de Coelophysis bauri (Dinosauria: Theropoda)". PaleoBios . 21 : 55.
  65. ↑ Rinehart, LF; Heckert, AB; Lucas, SG; Hunt, AP (2004). "El anillo esclerótico del dinosaurio terópodo del Triásico Tardío Coelophysis ". Reunión de primavera de la Sociedad Geológica de Nuevo México . 26 : 64.
  66. ↑ Huene, FFv (1914). "Das natürliche System der Saurischia". Centralblatt für Mineralogía, Geología y Paläontología . 1914 : 154-158 .
  67. ^ Huene , FFv (1921). "Neue Pseudosuchier und Coelurosaurier aus dem Württembergischen Keuper". Acta Zoológica . 2 (3): 329– 403. doi : 10.1111/j.1463-6395.1921.tb00489.x .
  68. 1 2 Nopcsa, F. (1928). "Los géneros de los reptiles". Palaeobiologica . 1 : 163– 188.
  69. ^ Huene , FFv ( 1956). Paläontologie und Phylogenie der Niederen Tetrapoden . Editorial Gustav Fischer. págs. 471-477 . 
  70. ↑ Romer, AS (1956). Osteología de los reptiles . The University of Chicago Press. pp. 609–611 . ISBN  0-226-72487-5.{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  71. ↑ Holtz, TR Jr. (1994). "La posición filogenética de los tiranosáuridos: implicaciones para la sistemática de los terópodos". Journal of Paleontology . 68 (5): 1100– 1117. Bibcode : 1994JPal...68.1100H . doi : 10.1017/S0022336000026706 .
  72. ↑ Ezcurra, Martín D; Mayordomo, Richard J; Sirvienta, Susannah CR; Sansom, Ivan J; Meade, Lucas E; Radley, Jonathan D (1 de enero de 2021). "Una revisión del género de neoterópodos tempranos Sarcosaurus del Jurásico temprano (Hettangiense-Sinemuriano) del centro de Inglaterra" . Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 191 (1): 113– 149. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa054 . hdl : 11336/160038 . ISSN 0024-4082 . Archivado desde el original el 12 de noviembre de 2021 . Consultado el 4 de mayo de 2022 . 
  73. ↑ Marsh, Adam D.; Rowe, Timothy B. (julio de 2020). "Una evaluación anatómica y filogenética exhaustiva de Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) con descripciones de nuevos especímenes de la Formación Kayenta del norte de Arizona" . Journal of Paleontology . 94 (S78): 1– 103. Bibcode : 2020JPal...94S...1M . doi : 10.1017/jpa.2020.14 . ISSN 0022-3360 . S2CID 220601744 .  
  74. ↑ Benton, M. (1993). Dinosaur and other prehistoric animal Fact Finder . Kingfisher Books Ltd. pág. 256. ISBN  978-0-86272-949-3.
  75. ↑ Carpenter, K. (2002). "Biomecánica de las extremidades anteriores de los dinosaurios terópodos no aviares en la depredación". Senckenbergiana Lethaea . 82 : 59–76 . doi : 10.1007/bf03043773 . S2CID 84702973 . 
  76. 1 2 3 4 5 6 Haines, T.; Chambers, P. (2007). La guía completa de la vida prehistórica . Firefly Books. págs. 70-71 . ISBN  978-1-55407-181-4.
  77. ↑ Gay, RJ (2002). "El mito del canibalismo en Coelophysis bauri ". Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (3): 57A.
  78. ↑ Nesbitt, SJ; Turner, A. H; Erickson, G. M; Norell, M. A (2006). "Elección de presa y comportamiento caníbal en el terópodo Coelophysis " . Biology Letters . 22. 2 (4): 611– 614. doi : 10.1098/rsbl.2006.0524 . PMC 1834007. PMID 17148302 .  
  79. ↑Gay, R.J. (2010a). Notes on Early Mesozoic Theropods (First ed.). Lulu press. pp. 9–24. ISBN 978-0-557-46616-0.
  80. 12Schwartz, H.L.; Gillette, D.D. (1994). "Geology and taphonomy of the Coelophysis quarry, Upper Triassic Chinle Formation, Ghost Ranch, New Mexico". Journal of Paleontology. 68 (5): 1118–1130. Bibcode:1994JPal...68.1118S. doi:10.1017/S0022336000026718. JSTOR 1306181. S2CID 130635216.
  81. 12G. Bond, 1965. Some new fossil localities in the Karroo System of Rhodesia. Arnoldia, Series of Miscellaneous Publications, National Museum of Southern Rhodesia 2(11):1–4
  82. 12M. A. Raath, 1977. The Anatomy of the Triassic Theropod Syntarsus rhodesiensis (Saurischia: Podokesauridae) and a Consideration of Its Biology. Department of Zoology and Entomology, Rhodes University, Salisbury, Rhodesia 1–233
  83. ↑Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. p. 74. ISBN 978-0-691-13720-9.
  84. 12Carpenter, K.; Currie, P.J. (1990). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 91–105. ISBN 978-0-521-43810-0.
  85. ↑Gay, R. (2005). "Sexual Dimorphism in the Early Jurassic Theropod Dinosaur Dilophosaurus and a Comparison with Other Related Forms". In Carpenter, K. (ed.). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. pp. 277–283. ISBN 978-0-253-34539-4.
  86. ↑Rinehart, L.F.; Lucas, S.G.; Heckert, A.B. (2001). "Preliminary statistical analysis defining the juvenile, robust and gracile forms of the Triassic dinosaur Coelophysis". Journal of Vertebrate Paleontology. 21: 93A. doi:10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID 220414868.
  87. ↑Griffin, C.T.; Nesbitt, S.J. (2016). "Anomalously high variation in postnatal development is ancestral for dinosaurs but lost in birds". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (51): 14757–14762. Bibcode:2016PNAS..11314757G. doi:10.1073/pnas.1613813113. PMC 5187714. PMID 27930315.
  88. ↑Glut, D.F. (2012). Dinosaurs, the Encyclopedia, Supplement 7. McFarland & Company, Inc. p. 866. ISBN 978-0-7864-4859-3.
  89. ↑Rothschild, B.; Tanke, D.H. & Ford, T.L. (2001). "Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity": In: Tanke, D. H.; Carpenter, K., eds. (2001). Mesozoic Vertebrate Life. Indiana University Press. pp. 331–336. ISBN 978-0-253-33907-2.
  90. ↑Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337-363.
  91. ↑Colbert, Edwin H. (1965). The Age of Reptiles. W. W. Norton & Company. p. 97. ISBN 978-0-486-29377-6.
  92. ↑Weishampel, D.B; Young, L. (1998). Dinosaurs of the East Coast. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-5217-6.
  93. ↑"Dinosaur footprints of the Connecticut River Valley". Nash Dinosaur Track Site and Rock Shop. Archived from the original on 1 January 2017. Retrieved 16 June 2015.
  94. ↑Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,Winter 2011 Appendix.Archived 12 August 2017 at the Wayback Machine
  95. ↑Braginetz, Donna (2007). "A new species of dinosauromorph (lower left) was among the mixed assemblage of dinosaurs and dinosauromorphs found at Hayden Quarry in Ghost Ranch, N.M." American Museum of Natural History. Archived from the original on 17 February 2013. Retrieved 31 March 2013.
  96. ↑ Therrien, F.; Fastovsky, DE (2000). "Paleoambientes de los primeros terópodos, Formación Chinle (Triásico Superior), Parque Nacional del Bosque Petrificado, Arizona" . PALAIOS . 3. 15 (3): 194– 211. Bibcode : 2000Palai..15..194T . doi : 10.1669/0883-1351(2000)015 < 0194:POETCF > 2.0.CO ; 2. S2CID 130468695. Archivado del original el 27 de abril de 2019. Recuperado el 25 de enero de 2019 . 
  97. ↑ Sues, H. -D.; Nesbitt, SJ; Berman, DS; Henrici, AC (2011). "Un dinosaurio terópodo basal de supervivencia tardía del Triásico más reciente de América del Norte" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 278 (1723): 3459– 64. doi : 10.1098/rspb.2011.0410 . PMC 3177637. PMID 21490016 .  
  98. ↑ Heckert, AB; Lucas, SG; Rinehart, LF; Hunt, AP (2008). "Un nuevo género y especie de esfenodóntido de la cantera Ghost Ranch Coelophysis (Triásico Superior: Apacheano), Formación Rock Point, Nuevo México, EE. UU." . Palaeontology . 51 (4): 827– 845. Bibcode : 2008Palgy..51..827H . doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00786.x .
  99. 1 2 3 Irmis, RB (2005). "La fauna de vertebrados de la Formación Chinle del Triásico Superior en el norte de Arizona": En: Nesbitt, SJ; Parker, WG; Irmis, RB (eds.). "Guía de las formaciones del Triásico de la Meseta de Colorado en el norte de Arizona: Geología, Paleontología e Historia" (PDF) . Boletín del Museo Mesa Southwest . 9 : 63–88 . Archivado del original (PDF) el 4 de octubre de 2012. Recuperado el 2 de enero de 2014 .
  100. ^ Benson, RJ; Brusatte, S.; Clac, J.; Anderson, J.; Dennis-Bryan, K.; Perfeccionar, D.; Duffin, C.; Johanson, Z.; Milner, A.; Naish, D.; Parsons, K.; Prothero, D.; Xu, X. (2012). Vida prehistórica . Londres: Dorling Kindersley. págs. 214-215 . ISBN  978-0-7566-9910-9.
  101. ↑ Emily J. Lessner; Michelle R. Stocker; Nathan D. Smith; Alan H. Turner; Randall B. Irmis; Sterling J. Nesbitt (2016). " Un nuevo rauisuchido (Archosauria, Pseudosuchia) del Triásico Superior (Noriense) de Nuevo México aumenta la diversidad y el rango temporal del clado" . PeerJ . 4 e2336. doi : 10.7717/peerj.2336 . PMC 5018681. PMID 27651983 .  
  102. ↑ Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (2004). The Dinosauria (Segunda edición) . Berkeley: University of California Press. pp. 518–521 . ISBN  978-0-520-24209-8.
  103. ↑ Mueller, BD (2007). " Koskinonodon Branson y Mehl, 1929, un nombre de reemplazo para el temnospóndilo ocupado Buettneria Case, 1922". Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (1): 225. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 225:KBAMAR ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 85763026 . 
  104. ↑ Glut, DF (2006). Dinosaurios, la enciclopedia, suplemento 4. McFarland & Company, Inc. pág. 749. ISBN  978-0-7864-2295-1.
  105. 1 2 Chure, D. (2009). "Huesos de dinosaurio en el espacio: ¿fue una estrategia de relaciones públicas?" . Museo de Historia Natural de Cleveland. Archivado del original el 8 de noviembre de 2011. Recuperado el 12 de noviembre de 2011 .
  106. ↑ Parker, Steve (2003). Dinosaurios: la guía completa de los dinosaurios . Firefly Books. ISBN 978-1-55297-772-9.
  107. ↑ " Coelophysis , el fósil estatal de Nuevo México" (PDF) . geoinfo.nmt.edu/ . Oficina de Geología y Recursos Minerales de Nuevo México. Archivado (PDF) del original el 7 de noviembre de 2017. Consultado el 12 de marzo de 2022 .
  • Coelophysis archivado el 25 de septiembre de 2006 en la Wayback Machine en el Directorio de Dinosaurios.