Triceratops

Tras la descripción del Triceratops , entre 1889 y 1891, Hatcher recolectó otros treinta y un cráneos con gran esfuerzo. La primera especie había sido denominada T.  horridus por Marsh. Su nombre específico derivaba de la palabra latina horridus , que significa "áspero" o "rugoso", quizás en referencia a la textura rugosa del espécimen tipo, posteriormente identificado como un individuo de edad avanzada. Los cráneos adicionales variaban en mayor o menor grado con respecto al holotipo original. Esta variación no es sorprendente, dado que los cráneos de Triceratops son objetos tridimensionales de gran tamaño pertenecientes a individuos de diferentes edades y ambos sexos, que fueron sometidos a diferentes cantidades y direcciones de presión durante la fosilización. ^{[ 9 ]}

En el primer intento de comprender las numerosas especies, Richard Swann Lull encontró dos grupos, aunque no explicó cómo los distinguió. Un grupo estaba compuesto por T.  horridus , T.  prorsus y T.  brevicornus ('el de cuernos cortos'). El otro estaba compuesto por T.  elatus y T.  calicornis . Dos especies ( T.  serratus y T.  flabellatus ) se diferenciaban de estos grupos. ^{[ 15 ]} Para 1933, junto con su revisión de la emblemática monografía de Hatcher-Marsh-Lull de 1907 sobre todos los ceratópsidos conocidos, mantuvo sus dos grupos y dos especies no afiliadas, con un tercer linaje de T.  obtusus y T.  hatcheri ('de Hatcher') que se caracterizaba por un cuerno nasal muy pequeño. ^{[ 10 ]} Se pensaba que T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus era ahora el linaje más conservador, con un aumento en el tamaño del cráneo y una disminución en el tamaño del cuerno nasal. T. elatus–T. calicornis se definió por tener grandes cuernos supraorbitales y pequeños cuernos nasales. ^{[ 10 ] [ 16 ]} Charles  Mortram Sternberg hizo una modificación al agregar T.  eurycephalus ('el de cabeza ancha') y sugerir que vinculaba los linajes segundo y tercero más estrechamente entre sí que con el linaje T.  horridus . ^{[ 17 ]}

Con el tiempo, la idea de que los cráneos diferentes podrían ser representativos de la variación individual dentro de una (o dos) especies ganó popularidad. En 1986, John Ostrom y Peter Wellnhofer publicaron un artículo en el que propusieron que solo existía una especie, Triceratops horridus . ^{[ 18 ]} Parte de su razonamiento fue que generalmente solo hay una o dos especies de cualquier animal grande en una región. A sus hallazgos, Thomas Lehman agregó los antiguos linajes de Lull-Sternberg combinados con la madurez y el dimorfismo sexual , sugiriendo que el linaje T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus estaba compuesto por hembras, el linaje T. calicornis-T. elatus estaba formado por machos, y el linaje T. obtusus-T. hatcheri estaba formado por machos viejos patológicos. ^{[ 19 ]}

Estos hallazgos fueron cuestionados unos años después por la paleontóloga Catherine Forster , quien reanalizó el material de Triceratops de manera más exhaustiva y concluyó que los restos pertenecían a dos especies, T.  horridus y T.  prorsus , aunque el cráneo distintivo de T.  (" Nedoceratops ") hatcheri difería lo suficiente como para justificar un género separado. ^{[ 20 ]} Encontró que T.  horridus y varias otras especies pertenecían juntas y que T.  prorsus y T.  brevicornus eran independientes. Dado que había muchos más especímenes en el primer grupo, sugirió que esto significaba que los dos grupos eran dos especies. Aún es posible interpretar las diferencias como representativas de una sola especie con dimorfismo sexual. ^{[ 9 ] [ 21 ]}

En 2009, John Scannella y Denver Fowler apoyaron la separación de T.  prorsus y T.  horridus , señalando que las dos especies también están separadas estratigráficamente dentro de la Formación Hell Creek, lo que indica que no vivieron juntas al mismo tiempo. ^{[ 22 ]}

Especies válidas

• T. horridus (Marsh, 1889) Marsh, 1889 (originalmente Ceratops ) ( especie tipo )
• T. prorsus Marsh, 1890

El Triceratops era un animal muy grande, que medía alrededor de 8–9 m (26–30 pies) de longitud y pesaba hasta 6–10 toneladas métricas (6,6–11,0 toneladas cortas) . ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]} Un espécimen de T. horridus llamado Kelsey medía 6,7–7,3 metros (22–24 pies) de largo, tenía un cráneo de 2 metros (6,5 pies) , medía aproximadamente 2,3 metros (7,5 pies) de altura y el Instituto Black Hills estimó que pesaba aproximadamente 5,4 toneladas métricas (6,0 toneladas cortas) . ^{[ 26 ] [ 27 ]} Se estimó que un espécimen de T. horridus llamado Big John medía 8,0 metros (26,1 pies) de largo y 3,0 metros (10 pies) de altura. ^{[ 28 ]}        

Como todos los chasmosaurinos , el Triceratops tenía un cráneo grande en relación con el tamaño de su cuerpo, uno de los más grandes de todos los animales terrestres. Se estima que el cráneo más grande conocido, el espécimen MWC 7584 (anteriormente BYU 12183), medía 2,5 metros (8,2 pies) de largo cuando estaba completo ^{[ 29 ]} y podía alcanzar casi un tercio de la longitud total del animal. ^{[ 30 ]} 

La parte frontal de la cabeza estaba provista de un gran pico delante de los dientes. El núcleo del pico superior estaba formado por un hueso rostral especial. Detrás de este, se ubicaban los premaxilares , flanqueados por fosas nasales circulares muy grandes. En los chasmosaurinos, los premaxilares se unían en su línea media mediante una compleja placa ósea, cuyo borde posterior estaba reforzado por el "puntal nasal". Desde la base de este puntal, un proceso triangular se proyectaba hacia la fosa nasal. El Triceratops se diferencia de la mayoría de sus parientes en que este proceso estaba ahuecado en su lado externo. Detrás del premaxilar desdentado, el maxilar presentaba entre treinta y seis y cuarenta posiciones dentales, en las que de tres a cinco dientes por posición se apilaban verticalmente. Los dientes estaban muy juntos, formando una "batería dental" curvada hacia el interior. El cráneo presentaba un único cuerno en el hocico, encima de las fosas nasales. En Triceratops , el cuerno nasal a veces se reconoce como una osificación separada, la epinasal. ^{[ 31 ]}

El cráneo también presentaba un par de cuernos supraorbitales de aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de largo, uno sobre cada ojo. ^{[ 32 ] [ 33 ]} Los huesos yugales apuntaban hacia abajo en los lados posteriores del cráneo y estaban cubiertos por epijugales separados. En Triceratops , estos no eran particularmente grandes y a veces tocaban los cuadradosyugales. Los huesos del techo del cráneo estaban fusionados y, mediante un pliegue de los huesos frontales , se creaba un techo de cráneo "doble". En Triceratops , algunos especímenes muestran una fontanela , una abertura en la capa superior del techo. La cavidad entre las capas invadía los núcleos óseos de los cuernos supraorbitales. ^{[ 31 ]} 

En la parte posterior del cráneo, los huesos escamosos externos y los huesos parietales internos crecían formando una gola ósea relativamente corta, adornada con epoccipitales en los ejemplares jóvenes. Estos eran procesos triangulares bajos en el borde de la gola, que representaban osificaciones de la piel separadas u osteodermos . Típicamente, en los ejemplares de Triceratops , hay dos epoccipitales presentes en cada hueso parietal, con un proceso central adicional en su borde. Cada hueso escamoso tenía cinco procesos. La mayoría de los demás ceratópsidos tenían grandes fenestras parietales , aberturas en sus golas, pero las de Triceratops eran notablemente sólidas, ^{[ 34 ]} a menos que el género Torosaurus represente individuos maduros de Triceratops , lo cual es muy probable que no sea así. Debajo de la gola, en la parte posterior del cráneo, un enorme cóndilo occipital , de hasta 106 milímetros (4,2 pulgadas) de diámetro, conectaba la cabeza con el cuello. ^{[ 31 ]} 

Las mandíbulas inferiores eran alargadas y se unían en sus extremos en un hueso epidentario compartido, el núcleo del pico inferior desdentado. En el hueso dentario, la batería dentaria se curvaba hacia afuera para unirse a la batería de la mandíbula superior. En la parte posterior de la mandíbula inferior, el hueso articular era excepcionalmente ancho, coincidiendo con el ancho general de la articulación mandibular. ^{[ 31 ]} T.  horridus se puede distinguir de T.  prorsus por tener un hocico menos profundo. ^{[ 23 ]}

Los chasmosaurinos mostraron poca variación en su esqueleto postcraneal. ^{[ 31 ]} El esqueleto del Triceratops es notablemente robusto. Ambas especies de Triceratops poseían una constitución muy robusta, con extremidades fuertes, manos cortas con tres pezuñas cada una y pies cortos con cuatro pezuñas cada uno. ^{[ 35 ]} La columna vertebral constaba de diez vértebras cervicales, doce dorsales, diez sacras y unas cuarenta y cinco caudales . Las vértebras cervicales anteriores estaban fusionadas en una sincervical. Tradicionalmente, se asumió que esta incorporaba las tres primeras vértebras, lo que implicaba que el atlas más anterior era muy grande y presentaba una apófisis espinosa (la pieza ósea en forma de espiga que se extiende dorsalmente y que, en conjunto, tiene una apariencia de cresta o quilla). Interpretaciones posteriores revivieron una antigua hipótesis de John Bell Hatcher de que, en la parte más anterior, se puede observar un vestigio del atlas real, constando entonces la sincervical de cuatro vértebras. El recuento vertebral mencionado se ajusta a esta visión. En el Triceratops , las apófisis espinosas del cuello mantienen una altura constante y no se inclinan gradualmente hacia arriba. Otra peculiaridad es que las costillas del cuello solo comienzan a alargarse a partir de la novena vértebra cervical. ^{[ 31 ]}

Las vértebras de la espalda, bastante cortas y altas, estaban reforzadas en su región media por tendones osificados que discurrían a lo largo de la parte superior de los arcos vertebrales (la banda ósea que rodea el canal espinal ). El sacro recto (la parte de la columna vertebral en la pelvis ) era largo y los individuos adultos muestran una fusión de todas las vértebras sacras. En Triceratops, las primeras cuatro y las dos últimas vértebras sacras tenían apófisis transversas (protuberancias laterales) que conectaban la columna vertebral con la pelvis y que estaban fusionadas en sus extremos distales. Las vértebras sacras siete y ocho tenían apófisis más largas, lo que hacía que el sacro tuviera un perfil ovalado en vista superior. Sobre el sacro, se formaba una placa ósea similar a un caparazón por la fusión de las apófisis espinosas de la segunda a la quinta vértebra. Triceratops tenía una pelvis grande con un ilion largo . El isquion estaba curvado hacia abajo. ^{[ 31 ]}

Aunque ciertamente cuadrúpedos , la postura de los dinosaurios con cuernos ha sido durante mucho tiempo objeto de debate. Originalmente, se creía que las patas delanteras del animal debían estar extendidas en un ángulo considerable con respecto al tórax para soportar mejor el peso de la cabeza. ^{[ 9 ]} Esta postura se puede ver en pinturas de Charles Knight y Rudolph Zallinger . La evidencia icnológica en forma de huellas de dinosaurios con cuernos y reconstrucciones recientes de esqueletos (tanto físicos como digitales) parecen mostrar que Triceratops y otros ceratópsidos mantenían una postura erguida durante la locomoción normal, con los codos flexionados hacia atrás y ligeramente arqueados hacia afuera, en un estado intermedio entre completamente erguido y completamente extendido, comparable al rinoceronte moderno. ^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]} Las huellas de un gran ceratópsido de la Formación Laramie del Cretácico Superior de Colorado, al que se le dio el nombre de Ceratopsipes goldenensis, podrían haber sido hechas por Triceratops (o el estrechamente relacionado Torosaurus ). ^{[ 39 ]}

Las manos y los antebrazos del Triceratops conservaban una estructura bastante primitiva en comparación con otros dinosaurios cuadrúpedos, como los tireóforos y muchos saurópodos . En estos dos grupos, las extremidades anteriores de las especies cuadrúpedas solían estar rotadas de manera que las manos apuntaban hacia adelante con las palmas hacia atrás ("pronadas") al caminar. El Triceratops , al igual que otros ceratópsidos y ornitópodos cuadrúpedos emparentados (que juntos forman los Cerapoda ), caminaba con la mayoría de los dedos apuntando hacia afuera y lejos del cuerpo, la condición original de los dinosaurios. Esta característica también se conservó en las formas bípedas, como los terópodos . En el Triceratops , el peso del cuerpo recaía únicamente sobre los tres primeros dedos de la mano, mientras que los dedos 4 y 5 eran vestigiales y carecían de garras o pezuñas. ^{[ 35 ]} La fórmula falángica de la mano es 2-3-4-3-1, lo que significa que el primer dedo o dedo más interno de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene tres, el siguiente tiene cuatro, etc. ^{[ 40 ]}

Fósiles de piel de Triceratops y otros ceratópsidos

• Arriba: Piel fósil de Triceratops en el Museo de Ciencias Naturales de Houston.

• Abajo: Piel fósil de varios ceratópsidos (k. es Triceratops )

Un Triceratops apodado "Lane" ( HMNS PV.1506) que fue desenterrado en el rancho Zerbst en Wyoming en 2002 se conserva con grandes áreas de piel fosilizada sobre su trompa; tanto el esqueleto casi completo como el fósil de piel se exhiben en el Museo de Ciencias Naturales de Houston. La piel no se conserva como una impresión, sino como una fina capa de arcilla que se formó a partir de una capa bacteriana sobre el cuerpo desecado y registró la piel en relieve positivo con un detalle excepcional, una forma de fosilización llamada "plantilla de arcilla" que solo se reconoció recientemente con base en el análisis de dos especímenes de "momia" de Edmontosaurus descritos por primera vez en 2025 de la misma área de Wyoming, denominada la "zona de momias". Contrariamente a fuentes anteriores, no se conserva piel fosilizada real. ^{[ 41 ] [ 42 ]} Las escamas tienen proyecciones cónicas que se elevan desde su centro, lo que sugiere la posible presencia de cerdas o púas. ^{[ 43 ]} Sin embargo, esta hipótesis ha sido cuestionada por investigaciones más recientes. ^{[ 44 ] [ 45 ]} También se conoce un fragmento de piel conservado del volante de un espécimen, que consiste en pequeñas escamas basales poligonales. ^{[ 44 ]}

Los triceratops eran herbívoros y, debido a su cabeza baja, su alimento principal probablemente era la vegetación de bajo crecimiento, aunque podrían haber derribado plantas más altas con sus cuernos, pico y su gran tamaño. ^{[ 31 ] [ 67 ]} Las mandíbulas terminaban en un pico profundo y estrecho, que se cree que era mejor para agarrar y arrancar que para morder. ^{[ 48 ] [ 68 ]}

Los dientes de Triceratops estaban dispuestos en grupos llamados baterías, que contenían de 36 a 40 columnas de dientes en cada lado de cada mandíbula y de 3 a 5 dientes apilados por columna, dependiendo del tamaño del animal. ^{[ 31 ]} Esto da un rango de 432 a 800 dientes, de los cuales solo una fracción estaba en uso en un momento dado (ya que el reemplazo de dientes era continuo durante toda la vida del animal). ^{[ 31 ]} Funcionaban cortando en una orientación vertical o casi vertical. ^{[ 31 ]} Además, sus dientes se desgastaban al alimentarse, creando surcos que minimizaban la fricción al masticar. ^{[ 68 ]} El gran tamaño y la gran cantidad de dientes de Triceratops sugieren que comían grandes volúmenes de material vegetal fibroso . ^{[ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]} Otras plantas que formaban parte de su dieta incluían plantas de Populus , plantas de pino , plantas de Platanus , plantas de avellano y plantas de Taxodium . ^{[ 71 ]} Algunos investigadores sugieren que, junto con su primo Torosaurus, comía palmeras y cícadas ^{[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]} y otros sugieren que comía helechos , que luego crecían en las praderas. ^{[ 75 ] [ 66 ]} Los estudios de los isótopos de los dientes de ceratópsidos y hadrosaurios revelaron que Triceratops y Edmontosaurus, respectivamente, participaban en la partición de nichos . ^{[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]}

Se ha especulado mucho sobre las funciones de los adornos de la cabeza del Triceratops . Las dos teorías principales giran en torno a su uso en combate y en exhibiciones de cortejo, considerándose ahora esta última la función principal más probable. ^{[ 31 ]}

Al principio, Lull postuló que los volantes podrían haber servido como puntos de anclaje para los músculos de la mandíbula, facilitando la masticación al permitir un mayor tamaño y potencia muscular. ^{[ 79 ]} Otros autores han planteado esta hipótesis a lo largo de los años, pero estudios posteriores no encuentran evidencia de grandes inserciones musculares en los huesos del volante. ^{[ 80 ]}

Durante mucho tiempo se pensó que los Triceratops usaban sus cuernos y volantes en combate con grandes depredadores, como el Tyrannosaurus , idea que fue discutida por primera vez por Charles H. Sternberg en 1917 y 70 años después por Robert Bakker. ^{[ 61 ] [ 81 ]} Hay evidencia de que el Tyrannosaurus tuvo encuentros agresivos de frente con el Triceratops , basada en marcas de dientes de tiranosaurio parcialmente curadas en un cuerno de la ceja y un escamoso de Triceratops . El cuerno mordido también está roto, con crecimiento de hueso nuevo después de la rotura. Sin embargo, se desconoce qué animal fue el agresor. ^{[ 82 ]} El paleontólogo Peter Dodson estima que, en una batalla contra un Tyrannosaurus macho , el Triceratops tenía la ventaja y se defendería con éxito infligiendo heridas fatales al Tyrannosaurus usando sus afilados cuernos. También se sabe que el Tyrannosaurus se alimentaba de Triceratops , como lo demuestra el ilion y el sacro de Triceratops con numerosas marcas de dientes . ^{[ 83 ]}

Además de combatir con depredadores usando sus cuernos, los Triceratops son representados popularmente luchando entre sí con los cuernos entrelazados. Si bien los estudios muestran que tal actividad sería factible, aunque diferente a la de los animales con cuernos actuales, ^{[ 84 ]} existe desacuerdo sobre si la realizaban. Aunque las picaduras, agujeros, lesiones y otros daños en los cráneos de Triceratops (y los cráneos de otros ceratópsidos) a menudo se atribuyen a daños en los cuernos durante el combate, un estudio de 2006 no encuentra evidencia de lesiones por embestida de cuernos que causen estas formas de daño (sin evidencia de infección o curación). En cambio, se sugieren como causas la reabsorción ósea no patológica o enfermedades óseas desconocidas. ^{[ 85 ]} Un estudio de 2009 comparó las tasas de incidencia de lesiones craneales y reacción perióstica en Triceratops y Centrosaurus , mostrando que estas eran consistentes con el uso de los cuernos de Triceratops en combate y la adaptación del volante como estructura protectora, mientras que las tasas de patología más bajas en Centrosaurus pueden indicar un uso visual sobre el uso físico de la ornamentación craneal o una forma de combate centrada en el cuerpo en lugar de la cabeza. ^{[ 86 ] [ 87 ] [ 88 ]} Se encontró que la frecuencia de lesiones era del 14% en Triceratops . ^{[ 89 ]} Los investigadores también concluyeron que el daño encontrado en los especímenes del estudio a menudo era demasiado localizado para ser causado por una enfermedad ósea. ^{[ 90 ]} El examen histológico revela que el volante de Triceratops está compuesto de hueso fibrolamelar. ^{[ 91 ]} Este contiene fibroblastos que desempeñan un papel crítico en la cicatrización de heridas y es capaz de depositar hueso rápidamente durante la remodelación. ^{[ 92 ] [ 93 ]}

Se encontró un cráneo con un agujero en el hueso yugal , aparentemente una herida punzante sufrida mientras el animal estaba vivo, como lo indican los signos de curación. El agujero tiene un diámetro cercano al del extremo distal de un cuerno de Triceratops . Esta y otras heridas aparentemente curadas en los cráneos de ceratópsidos se han citado como evidencia de competencia intraespecífica no fatal en estos dinosaurios. ^{[ 94 ] [ 95 ]} Otro espécimen, denominado "Big John", tiene una fenestra similar en el escamoso causada por lo que parece ser otro cuerno de Triceratops y el hueso escamoso muestra signos de curación significativa, lo que respalda aún más la hipótesis de que este ceratópsido usaba sus cuernos para el combate intraespecífico. ^{[ 96 ]}

El gran volante también pudo haber ayudado a aumentar el área corporal para regular la temperatura corporal . ^{[ 97 ]} Se ha propuesto una teoría similar con respecto a las placas de Stegosaurus , ^{[ 98 ]} aunque este uso por sí solo no explicaría la extraña y extravagante variación observada en diferentes miembros de Ceratopsidae , lo que más bien apoyaría la teoría de la exhibición sexual. ^{[ 31 ]}

La teoría de que los volantes funcionaban como exhibición sexual fue propuesta por primera vez por Davitashvili en 1961 y ha ganado creciente aceptación desde entonces. ^{[ 19 ] [ 80 ] [ 99 ]} La evidencia de que la exhibición visual era importante, ya sea en el cortejo u otro comportamiento social, puede verse en los ceratópsidos que difieren marcadamente en sus adornos, lo que hace que cada especie sea altamente distintiva. Además, las criaturas vivas modernas con tales exhibiciones de cuernos y adornos los usan de manera similar. ^{[ 94 ]} Un estudio de 2006 del cráneo de Triceratops más pequeño , determinado que era el de un juvenil, muestra que el volante y los cuernos se desarrollaron a una edad muy temprana, anterior al desarrollo sexual. Eso sugeriría que probablemente eran importantes para la comunicación visual y el reconocimiento de especies en general. ^{[ 100 ]} Sin embargo, el uso de las estructuras exageradas para permitir que los dinosaurios reconocieran su propia especie ha sido cuestionado, ya que no existe tal función para tales estructuras en las especies modernas. ^{[ 101 ]}

En 2006, se publicó en la revista Proceedings of the Royal Society el primer estudio ontogenético extenso del Triceratops . El estudio, realizado por John R. Horner y Mark Goodwin, encontró que los individuos de Triceratops podían dividirse en cuatro grupos ontogenéticos generales: crías, juveniles, subadultos y adultos. Con un total de 28 cráneos estudiados, el más joven medía solo 38 centímetros (15 pulgadas) de largo. Diez de los 28 cráneos pudieron ordenarse en una serie de crecimiento, representando uno cada edad. Se encontraron características distintivas en cada una de las cuatro etapas de crecimiento. Se descubrieron múltiples tendencias ontogenéticas, incluyendo la reducción del tamaño de los epoccipitales, el desarrollo y la reorientación de los cuernos postorbitales y el ahuecamiento de los cuernos. ^{[ 102 ]} Se estima que Big John , uno de los Triceratops , vivió alrededor de 60 años cuando murió. ^{[ 103 ]} 

Torosaurus como etapa de crecimiento del Triceratops

Torosaurus es un género de ceratópsido identificado por primera vez a partir de un par de cráneos en 1891, dos años después de la identificación de Triceratops por Othneil Charles Marsh. El género Torosaurus se asemeja a Triceratops en edad geológica, distribución, anatomía y tamaño, por lo que se ha reconocido como un pariente cercano. ^{[ 104 ]} Sus características distintivas son un cráneo alargado y la presencia de dos fenestras ovulares en la gola. Los paleontólogos que investigan la ontogenia de los dinosaurios en la Formación Hell Creek de Montanahan presentado evidencia de que ambos representan un solo género.

John Scannella, en un artículo presentado en Bristol en la conferencia de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados (25 de septiembre de 2009), reclasificó a Torosaurus como individuos de Triceratops especialmente maduros , posiblemente representando un solo sexo. Horner, mentor de Scannella en el Campus Bozeman de la Universidad Estatal de Montana , señaló que los cráneos de ceratópsidos están compuestos de hueso metaplástico. Una característica del hueso metaplástico es que se alarga y se acorta con el tiempo, extendiéndose y reabsorbiéndose para formar nuevas formas. Se observa una variedad significativa incluso en aquellos cráneos ya identificados como Triceratops , dijo Horner, "donde la orientación de los cuernos es hacia atrás en los juveniles y hacia adelante en los adultos". Aproximadamente el 50% de todos los cráneos subadultos de Triceratops tienen dos áreas delgadas en la gola que corresponden con la ubicación de "agujeros" en los cráneos de Torosaurus , lo que sugiere que los agujeros se desarrollaron para compensar el peso que de otro modo se habría añadido a medida que los individuos de Triceratops en maduración desarrollaban golas más largas. ^{[ 105 ]} En julio de 2010, Scannella y Horner publicaron un artículo que describía estos hallazgos en detalle. En él se argumenta formalmente que Torosaurus y el Nedoceratops contemporáneo similar son sinónimos de Triceratops . ^{[ 29 ]}

La afirmación ha generado desde entonces un amplio debate. Andrew Farke había destacado en 2006 que no se podían encontrar diferencias sistemáticas entre Torosaurus y Triceratops , aparte del volante. ^{[ 104 ]} Sin embargo, refutó la conclusión de Scannella argumentando en 2011 que los cambios morfológicos propuestos necesarios para "envejecer" un Triceratops en un Torosaurus no tendrían precedentes entre los ceratópsidos. Dichos cambios incluirían el crecimiento de epoccipitales adicionales , la reversión de la textura ósea de un tipo adulto a inmaduro y de nuevo a adulto, y el crecimiento de los orificios del volante en una etapa posterior a la habitual. ^{[ 106 ]} Un estudio de Nicholas Longrich y Daniel Field analizó 35 especímenes tanto de Triceratops como de Torosaurus . Los autores concluyeron que los individuos de Triceratops demasiado viejos para ser considerados formas inmaduras están representados en el registro fósil, al igual que los individuos de Torosaurus demasiado jóvenes para ser considerados adultos completamente maduros. Según ellos, la sinonimia de Triceratops y Torosaurus no puede sostenerse sin formas intermedias más convincentes que las que Scannella y Horner presentaron inicialmente. Argumentaron que el espécimen de Triceratops de Scannella , con un agujero en su gola, podría representar un individuo enfermo o malformado, en lugar de una etapa de transición entre un Triceratops inmaduro y un Torosaurus maduro . ^{[ 107 ] [ 108 ]}

En 2013, Farke y Leonardo Maiorino publicaron una investigación morfométrica , un análisis estadístico del morfoespacio (espacio de formas) que describe la variación de los cráneos de Torosaurus , Triceratops horridus , Triceratops prorsus y Nedoceratops correlacionada con la maduración. Concluyeron que los cráneos de Torosaurus latus a lo largo de la maduración conservaron una forma diferente a la de T. horridus y T. prorsus , las dos últimas especies mostrando una superposición en sus proporciones. Esto es cierto incluso cuando se ignora la forma de la gola. Nedoceratops demostró, excepto por el tamaño, no ser una forma de transición plausible entre Torosaurus y Triceratops horridus . Farke y Maiorino admitieron que el bajo número de especímenes de Torosaurus redujo la fiabilidad de estos resultados, pero concluyeron que Torosaurus y Triceratops eran taxones separados, aunque admitieron la posibilidad de anagénesis, es decir, que varios taxones formaran una única línea de descendencia cronoespecie , dada la falta de buenos datos estratigráficos. ^{[ 109 ]} El estudio morfométrico fue inconcluso en el punto de Torosaurus utahensis , para el cual la mayoría de los especímenes consisten en huesos aislados, con su morfoespacio ubicado entre Triceratops y Torosaurus latus y no bien separado de ninguno de los dos. ^{[ 109 ]}

Investigadores han afirmado que se han excavado distintos ejemplares juveniles de Torosaurus en un yacimiento de huesos en la Formación Javelina del Parque Nacional Big Bend , basando su identificación como Torosaurus cf. utahensis en su proximidad a un adulto con un parietal característico de Torosaurus . ^{[ 110 ]} En 2022, Mallon et al. argumentaron que dos especímenes encontrados en las formaciones Frenchman y Scollard de Canadá , EM P16.1. (en el Museo Histórico de Eastend en Saskatchewan) y UALVP 1646 (en la Universidad de Alberta ), son subadultos y pueden atribuirse a Torosaurus , lo que indica que es un taxón válido. El mismo estudio también señaló que Torosaurus vivió efectivamente durante el Maastrichtiense tardío (contemporáneamente con Triceratops ). ^{[ 111 ]}

Otros géneros como etapas de crecimiento de Triceratops

La opinión ha variado sobre la validez de un género separado para Nedoceratops . Scannella y Horner lo consideraron una etapa de crecimiento intermedia entre Triceratops y Torosaurus . ^{[ 29 ] [ 112 ]} Farke, en su redescripción de 2011 del único cráneo conocido, concluyó que se trataba de un individuo anciano de su propio taxón válido , Nedoceratops hatcheri . ^{[ 106 ]} Longrich y Fields tampoco lo consideraron una transición entre Torosaurus y Triceratops , sugiriendo que los agujeros de la gola eran patológicos. ^{[ 108 ]}

Como se describió anteriormente, Scannella había argumentado en 2010 que Nedoceratops debería considerarse sinónimo de Triceratops . ^{[ 29 ]} Farke (2011) sostuvo que representa un género distinto válido. ^{[ 106 ]} Longrich coincidió con Scannella sobre Nedoceratops y sugirió además que el recientemente descrito Ojoceratops era igualmente un sinónimo. Los fósiles, argumentó, son indistinguibles de los especímenes de Triceratops horridus que se atribuyeron previamente a la especie extinta Triceratops serratus . ^{[ 113 ]}

Longrich observó que otro género recientemente descrito, Tatankaceratops , presentaba una extraña combinación de características ya presentes en Triceratops adultos y juveniles . En lugar de representar un género distinto, Tatankaceratops podría representar igualmente un Triceratops enano o un individuo de Triceratops con un trastorno del desarrollo que le impedía crecer prematuramente. ^{[ 113 ]}