Escarabajo

El escarabajo más antiguo conocido es Coleopsis , del Pérmico temprano ( Asseliense ) de Alemania, hace unos 295 millones de años. ^{[ 26 ]} Se cree que los primeros escarabajos del Pérmico, que se agrupan colectivamente en " Protocleooptera ", eran xilófagos (comían madera) y perforadores de madera . Se han encontrado fósiles de esta época en Siberia y Europa, por ejemplo, en los yacimientos fósiles de pizarra roja de Niedermoschel , cerca de Maguncia, Alemania. ^{[ 27 ]} Se han encontrado más fósiles en Obora , República Checa y Tshekarda en los montes Urales, Rusia. ^{[ 28 ]} Sin embargo, solo hay unos pocos fósiles de América del Norte anteriores al Pérmico medio , aunque tanto Asia como América del Norte estaban unidas a Euramérica . Los primeros descubrimientos de Norteamérica realizados en la Formación Wellington de Oklahoma se publicaron en 2005 y 2008. ^{[ 29 ] [ 30 ]} Los primeros miembros de los linajes modernos de escarabajos aparecieron durante el Pérmico Tardío . En el evento de extinción del Pérmico-Triásico al final del Pérmico, la mayoría de los linajes de "protocoleópteros" se extinguieron. La diversidad de escarabajos no se recuperó a los niveles previos a la extinción hasta el Triásico Medio . ^{[ 31 ]}

Durante el Jurásico ( 210  a  145 millones de años atrás ), hubo un aumento drástico en la diversidad de familias de escarabajos, ^{[ 29 ]} incluyendo el desarrollo y crecimiento de especies carnívoras y herbívoras. Los Chrysomeloidea se diversificaron aproximadamente al mismo tiempo, alimentándose de una amplia gama de plantas hospedadoras, desde cícadas y coníferas hasta angiospermas . ^{[ 32 ]} Cerca del Jurásico Superior, los Cupedidae disminuyeron, pero la diversidad de las primeras especies herbívoras aumentó. La mayoría de los escarabajos herbívoros más recientes se alimentan de plantas con flores o angiospermas, cuyo éxito contribuyó a que se duplicara el número de especies herbívoras durante el Jurásico Medio . Sin embargo, el aumento del número de familias de escarabajos durante el Cretácico no se correlaciona con el aumento del número de especies de angiospermas. ^{[ 33 ]} Casi al mismo tiempo, aparecieron numerosos gorgojos primitivos (por ejemplo, Curculionoidea ) y escarabajos clic (por ejemplo, Elateroidea ). Los primeros escarabajos joya (por ejemplo, Buprestidae ) están presentes, pero siguieron siendo raros hasta el Cretácico. ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}

Hay más de 150 yacimientos fósiles importantes del Jurásico, la mayoría en Europa del Este y Asia del Norte. Entre los yacimientos más destacados se encuentran Solnhofen en Alta Baviera , Alemania, ^{[ 37 ]} Karatau en Kazajistán del Sur , ^{[ 38 ]} la formación Yixian en Liaoning , norte de China, ^{[ 39 ]} así como la formación Jiulongshan y otros yacimientos fósiles en Mongolia . En América del Norte solo hay unos pocos yacimientos con registros fósiles de insectos del Jurásico, concretamente los depósitos de caliza con conchas en la cuenca de Hartford, la cuenca de Deerfield y la cuenca de Newark. ^{[ 29 ] [ 40 ]}

El Cretácico presenció la fragmentación de la masa continental austral, con la apertura del océano Atlántico Sur y el aislamiento de Nueva Zelanda, mientras que Sudamérica, la Antártida y Australia se distanciaron. ^{[ 32 ]} La diversidad de Cupedidae y Archostemata disminuyó considerablemente. Los escarabajos terrestres depredadores (Carabidae) y los estafilínidos (Staphylinidae) comenzaron a distribuirse en diferentes patrones; los Carabidae se encontraban predominantemente en las regiones cálidas, mientras que los Staphylinidae y los escarabajos clic (Elateridae) preferían los climas templados. Asimismo, las especies depredadoras de Cleroidea y Cucujoidea cazaban a sus presas bajo la corteza de los árboles junto con los escarabajos joya (Buprestidae). La diversidad de escarabajos joya aumentó rápidamente, ya que eran los principales consumidores de madera, ^{[ 41 ]} mientras que los escarabajos longicornios ( Cerambycidae ) eran bastante raros: su diversidad aumentó solo hacia el final del Cretácico Superior. ^{[ 29 ]} Los primeros escarabajos coprófagos son del Cretácico Superior ^{[ 42 ]} y pueden haber vivido del excremento de dinosaurios herbívoros. ^{[ 43 ]} Se encuentran las primeras especies donde tanto las larvas como los adultos están adaptados a un estilo de vida acuático. Los escarabajos giratorios (Gyrinidae) eran moderadamente diversos, aunque otros escarabajos primitivos (por ejemplo, Dytiscidae) eran menos, siendo la especie más extendida la de Coptoclavidae , que depredaba larvas de moscas acuáticas. ^{[ 29 ]} Una revisión de 2020 de las interpretaciones paleoecológicas de escarabajos fósiles de ámbar del Cretácico ha sugerido que la saproxilicidad era la estrategia de alimentación más común, con especies fungívoras en particular que parecen dominar. ^{[ 44 ]}

Muchos yacimientos fósiles en todo el mundo contienen escarabajos del Cretácico. La mayoría se encuentran en Europa y Asia y pertenecen a la zona climática templada durante el Cretácico. ^{[ 39 ]} Los yacimientos del Cretácico Inferior incluyen los estratos fósiles de Crato en la cuenca de Araripe en Ceará , norte de Brasil, así como la formación suprayacente de Santana; esta última estaba cerca del ecuador en ese momento. En España, los yacimientos importantes se encuentran cerca de Montsec y Las Hoyas . En Australia, los estratos fósiles de Koonwarra del grupo Korumburra, South Gippsland , Victoria, son notables. Los principales yacimientos del Cretácico Superior incluyen Kzyl-Dzhar en el sur de Kazajistán y Arkagala en Rusia. ^{[ 29 ]}

Los fósiles de escarabajos son abundantes en el Cenozoico; en el Cuaternario (hasta 1,6 millones de años), las especies fósiles son idénticas a las actuales, mientras que desde el Mioceno tardío (5,7 millones de años) los fósiles son tan similares a las formas modernas que probablemente sean los ancestros de las especies vivas. Las grandes oscilaciones climáticas durante el Cuaternario provocaron que los escarabajos cambiaran tanto su distribución geográfica que su ubicación actual ofrece poca información sobre la historia biogeográfica de una especie. Es evidente que el aislamiento geográfico de las poblaciones debió romperse con frecuencia a medida que los insectos se desplazaban bajo la influencia del cambio climático, lo que provocó la mezcla de acervos genéticos, una rápida evolución y extinciones, especialmente en latitudes medias. ^{[ 46 ]}

La cabeza, con piezas bucales que se proyectan hacia adelante o a veces hacia abajo, suele estar muy esclerotizada y a veces es muy grande. ^{[ 7 ]} Los ojos son compuestos y pueden mostrar una notable adaptabilidad, como en el caso de los escarabajos acuáticos giratorios ( Gyrinidae ), donde están divididos para permitir una visión tanto por encima como por debajo de la línea de flotación. Algunos escarabajos longicornios ( Cerambycidae ) y gorgojos, así como algunas luciérnagas ( Rhagophthalmidae ) ^{[ 63 ]} tienen ojos divididos, mientras que muchos tienen ojos con muescas, y algunos tienen ocelos , pequeños ojos simples generalmente más atrás en la cabeza (en el vértice ); estos son más comunes en larvas que en adultos. ^{[ 64 ]} La organización anatómica de los ojos compuestos puede modificarse y depende de si una especie es principalmente crepuscular, o activa diurna o nocturnamente. ^{[ 65 ]} Los ocelos se encuentran en el escarabajo de las alfombras adulto (como un solo ocelo central en Dermestidae ), algunos escarabajos vagabundos ( Omaliinae ) y Derodontidae . ^{[ 64 ]}

Las antenas de los escarabajos son principalmente órganos de percepción sensorial y pueden detectar movimiento, olor y sustancias químicas, ^{[ 66 ]} pero también pueden usarse para sentir físicamente el entorno del escarabajo. Las familias de escarabajos pueden usar las antenas de diferentes maneras. Por ejemplo, cuando se mueven rápidamente, los escarabajos tigre pueden no ver muy bien y en su lugar mantienen sus antenas rígidamente frente a ellos para evitar obstáculos. ^{[ 67 ]} Ciertos Cerambycidae usan las antenas para equilibrarse, y los escarabajos vesicantes pueden usarlas para agarrar. Algunas especies de escarabajos acuáticos pueden usar las antenas para captar aire y pasarlo por debajo del cuerpo mientras están sumergidos. Igualmente, algunas familias usan las antenas durante el apareamiento, y algunas especies las usan para defenderse. En el cerambícido Onychocerus albitarsis , las antenas tienen estructuras de inyección de veneno usadas para la defensa, lo cual es único entre los artrópodos . ^{[ 68 ]} Las antenas varían mucho en forma, a veces entre los sexos, pero a menudo son similares dentro de una misma familia. Las antenas pueden ser mazadas , filiformes , anguladas , con forma de collar de cuentas , peinadas (ya sea en un lado o en ambos, bipectinadas) o dentadas . La variación física de las antenas es importante para la identificación de muchos grupos de escarabajos. Los Curculionidae tienen antenas acodadas o geniculadas. Las antenas flabeladas con forma de pluma son una forma restringida que se encuentra en los Rhipiceridae y algunas otras familias. Los Silphidae tienen antenas capitadas con una cabeza esférica en el extremo. Los Scarabaeidae suelen tener antenas laminadas con los segmentos terminales extendidos en largas estructuras planas apiladas. Los Carabidae suelen tener antenas filiformes. Las antenas surgen entre el ojo y las mandíbulas y, en los Tenebrionidae, las antenas surgen delante de una muesca que rompe el contorno generalmente circular del ojo compuesto. Son segmentadas y generalmente constan de 11 partes; la primera parte se llama escapo y la segunda parte es el pedicelo. Los otros segmentos se denominan conjuntamente flagelo. ^{[ 66 ] [ 69 ] [ 70 ]}

Los escarabajos tienen piezas bucales similares a las de los saltamontes . Las mandíbulas se presentan como grandes pinzas en la parte frontal de algunos escarabajos. Son un par de estructuras duras, a menudo con forma de diente, que se mueven horizontalmente para sujetar, triturar o cortar alimento o enemigos (véase defensa , más adelante). Dos pares de apéndices con forma de dedos, los palpos maxilares y labiales, se encuentran alrededor de la boca en la mayoría de los escarabajos y sirven para introducir el alimento en ella. En muchas especies, las mandíbulas presentan dimorfismo sexual, siendo las de los machos enormemente agrandadas en comparación con las de las hembras de la misma especie. ^{[ 7 ]}

El tórax se segmenta en dos partes discernibles: el protórax y el pterotórax. El pterotórax es la fusión del mesotórax y el metatórax, que en otras especies de insectos suelen estar separados, aunque se articulan de forma flexible con el protórax. Visto desde abajo, el tórax es la parte de la que surgen los tres pares de patas y los dos pares de alas. El abdomen es todo lo que se encuentra posterior al tórax. ^{[ 8 ]} Vistos desde arriba, la mayoría de los escarabajos parecen tener tres secciones bien definidas, pero esto es engañoso: en la superficie superior del escarabajo, la sección media es una placa dura llamada pronoto , que constituye solo la parte frontal del tórax; la parte posterior del tórax está oculta por las alas del escarabajo . ^{[ 71 ]}

Las patas multisegmentadas terminan en dos a cinco pequeños segmentos llamados tarsos. Al igual que muchos otros órdenes de insectos, los escarabajos tienen garras, generalmente un par, en el extremo del último segmento tarsal de cada pata. Si bien la mayoría de los escarabajos usan sus patas para caminar, estas se han adaptado de diversas maneras para otros usos. Los escarabajos acuáticos, incluidos los Dytiscidae (escarabajos buceadores) , Haliplidae y muchas especies de Hydrophilidae , tienen las patas, a menudo el último par, modificadas para nadar, típicamente con hileras de pelos largos. Los escarabajos buceadores machos tienen copas succionadoras en sus patas delanteras que usan para sujetar a las hembras. ^{[ 72 ]} Otros escarabajos tienen patas fosoriales ensanchadas y a menudo espinosas para excavar. Especies con tales adaptaciones se encuentran entre los escarabajos, los escarabajos terrestres y los escarabajos payaso ( Histeridae ). Las patas traseras de algunos escarabajos, como los escarabajos pulga (dentro de Chrysomelidae) y los gorgojos pulga (dentro de Curculionidae), tienen fémures agrandados que les ayudan a saltar. ^{[ 73 ]}

Las alas anteriores de los escarabajos no se utilizan para volar , sino que forman élitros que cubren la parte posterior del cuerpo y protegen las alas posteriores. Los élitros suelen ser estructuras duras con forma de concha que deben elevarse para permitir el movimiento de las alas posteriores durante el vuelo. ^{[ 74 ]} Sin embargo, en los escarabajos soldados ( Cantharidae ), los élitros son blandos, lo que le da a esta familia el nombre de alas de cuero. ^{[ 75 ]} Otros escarabajos de alas blandas incluyen el escarabajo de alas reticuladas Calopteron discrepans , que tiene alas quebradizas que se rompen fácilmente para liberar sustancias químicas de defensa. ^{[ 76 ]}

Las alas de vuelo de los escarabajos están cruzadas por venas y se pliegan después del aterrizaje, a menudo a lo largo de estas venas, y se almacenan debajo de los élitros. Un pliegue ( yugum ) de la membrana en la base de cada ala es característico. ^{[ 74 ]} Algunos escarabajos han perdido la capacidad de volar. Estos incluyen algunos escarabajos terrestres (Carabidae) y algunos gorgojos verdaderos (Curculionidae), así como especies de otras familias que habitan en desiertos y cuevas. Muchos tienen los dos élitros fusionados, formando un escudo sólido sobre el abdomen. En algunas familias, se ha perdido tanto la capacidad de volar como los élitros, como en las luciérnagas ( Phengodidae ), donde las hembras se asemejan a larvas durante toda su vida. ^{[ 77 ]} La presencia de élitros y alas no siempre indica que el escarabajo volará. Por ejemplo, el escarabajo del tanaceto camina entre hábitats a pesar de ser físicamente capaz de volar. ^{[ 78 ]}

El abdomen es la sección posterior al metatórax, formada por una serie de anillos, cada uno con un orificio para la respiración, llamado espiráculo , que componen tres escleritos segmentados diferentes: el tergo, la pleura y el esternón. El tergo en casi todas las especies es membranoso, o generalmente blando y está oculto por las alas y los élitros cuando no están en vuelo. Las pleuras suelen ser pequeñas o estar ocultas en algunas especies, y cada pleura tiene un solo espiráculo. El esternón es la parte más visible del abdomen, siendo un segmento más o menos esclerotizado. El abdomen en sí no tiene apéndices, pero algunos (por ejemplo, Mordellidae ) tienen lóbulos esternales articulados. ^{[ 79 ]}

El sistema digestivo de los escarabajos está adaptado principalmente a una dieta herbívora. La digestión tiene lugar mayoritariamente en el intestino medio anterior , aunque en grupos depredadores como los Carabidae , la mayor parte de la digestión ocurre en el buche mediante enzimas del intestino medio. En los Elateridae , las larvas se alimentan de líquidos y digieren su alimento extraoralmente secretando enzimas. ^{[ 8 ]} El tubo digestivo consta básicamente de una faringe corta y estrecha , una expansión ensanchada, el buche y una molleja poco desarrollada . A continuación se encuentra el intestino medio, cuyas dimensiones varían entre especies, con una gran cantidad de ciego , y el intestino posterior, de longitud variable. Normalmente hay de cuatro a seis túbulos de Malpighi . ^{[ 7 ]}

El sistema nervioso de los escarabajos contiene todos los tipos que se encuentran en los insectos, variando entre las diferentes especies, desde tres ganglios torácicos y siete u ocho abdominales que se pueden distinguir hasta aquel en el que todos los ganglios torácicos y abdominales están fusionados para formar una estructura compuesta. ^{[ 8 ]}

Como la mayoría de los insectos, los escarabajos inhalan aire, por el oxígeno que contiene, y exhalan dióxido de carbono a través de un sistema traqueal . El aire entra al cuerpo por los espiráculos y circula dentro del hemocele en un sistema de tráqueas y traqueolas, a través de cuyas paredes pueden difundirse los gases. ^{[ 8 ]}

Los escarabajos buceadores, como los Dytiscidae , llevan consigo una burbuja de aire cuando se sumergen. Esta burbuja puede estar contenida bajo los élitros o contra el cuerpo mediante pelos hidrofóbicos especializados . La burbuja cubre al menos algunos de los espiráculos, permitiendo que el aire entre en las tráqueas. ^{[ 8 ]} La función de la burbuja no es solo contener una reserva de aire, sino también actuar como una branquia física . El aire que atrapa está en contacto con agua oxigenada, de modo que, a medida que el consumo del animal agota el oxígeno en la burbuja, más oxígeno puede difundirse para reponerlo. ^{[ 80 ]} El dióxido de carbono es más soluble en agua que el oxígeno o el nitrógeno, por lo que se difunde hacia afuera más rápidamente que hacia adentro. El nitrógeno es el gas más abundante en la burbuja y el menos soluble, por lo que constituye un componente relativamente estático de la misma y actúa como un medio estable para que los gases respiratorios se acumulen y pasen a través de ella. Las visitas ocasionales a la superficie son suficientes para que el escarabajo restablezca la composición de la burbuja. ^{[ 81 ]}

Al igual que otros insectos, los escarabajos poseen sistemas circulatorios abiertos , basados ​​en hemolinfa en lugar de sangre. Como en otros insectos, un corazón segmentado en forma de tubo se encuentra unido a la pared dorsal del hemocele . Presenta orificios o entradas pareadas a intervalos a lo largo de su longitud, y hace circular la hemolinfa desde la cavidad principal del hemocele hacia el exterior a través de la cavidad anterior en la cabeza. ^{[ 82 ]}

Diferentes glándulas están especializadas en distintas feromonas para atraer parejas. Las feromonas de las especies de Rutelinae se producen a partir de células epiteliales que recubren la superficie interna de los segmentos abdominales apicales; las feromonas basadas en aminoácidos de Melolonthinae se producen a partir de glándulas eversibles en el ápice abdominal. Otras especies producen diferentes tipos de feromonas. Los derméstidos producen ésteres , y las especies de Elateridae producen aldehídos y acetatos derivados de ácidos grasos . ^{[ 8 ]} Para atraer a una pareja, las luciérnagas ( Lampyridae ) utilizan células del cuerpo graso modificadas con superficies transparentes recubiertas de cristales reflectantes de ácido úrico para producir luz por bioluminiscencia . La producción de luz es altamente eficiente, mediante la oxidación de la luciferina catalizada por enzimas ( luciferasas ) en presencia de adenosín trifosfato (ATP) y oxígeno, produciendo oxiluciferina , dióxido de carbono y luz. ^{[ 8 ]}

Los órganos timpánicos u órganos auditivos consisten en una membrana (tímpano) extendida a través de un marco respaldado por un saco aéreo y neuronas sensoriales asociadas, y se encuentran en dos familias. ^{[ 83 ]} Varias especies del género Cicindela (Carabidae) tienen órganos auditivos en las superficies dorsales de sus primeros segmentos abdominales debajo de las alas; dos tribus en Dynastinae (dentro de Scarabaeidae ) tienen órganos auditivos justo debajo de sus escudos pronotales o membranas del cuello. Ambas familias son sensibles a las frecuencias ultrasónicas, y hay fuertes evidencias que indican que funcionan para detectar la presencia de murciélagos mediante su ecolocalización ultrasónica. ^{[ 8 ]}

Algunos escarabajos presentan comportamientos de apareamiento complejos. La comunicación mediante feromonas suele ser importante para encontrar pareja. Diferentes especies utilizan distintas feromonas. Algunos escarabajos, como los Rutelinae, utilizan feromonas derivadas de la síntesis de ácidos grasos , otros utilizan feromonas de compuestos orgánicos, mientras que otros, como los Melolonthinae, utilizan aminoácidos y terpenoides. Otra forma en que los escarabajos encuentran pareja se observa en las luciérnagas (Lampyridae), que son bioluminiscentes y poseen órganos abdominales productores de luz. Los machos y las hembras entablan un diálogo complejo antes del apareamiento; cada especie posee una combinación única de patrones de vuelo, duración, composición e intensidad de la luz producida. ^{[ 8 ]}

Antes del apareamiento, los machos y las hembras pueden estridular, o vibrar los objetos sobre los que se encuentran. En los Meloidae, el macho trepa al dorso de la hembra y frota sus antenas contra su cabeza, palpos y antenas. En Eupompha , el macho desliza sus antenas a lo largo de su vértice longitudinal. Es posible que no se apareen en absoluto si no realizan el ritual precopulatorio. ^{[ 8 ]} Este comportamiento de apareamiento puede ser diferente entre poblaciones dispersas de la misma especie. Por ejemplo, el apareamiento de una población rusa del escarabajo tanaceto ( Chrysolina graminis ) está precedido por un elaborado ritual en el que el macho golpea los ojos, el pronoto y las antenas de la hembra con sus antenas, lo cual no es evidente en la población de esta especie en el Reino Unido . ^{[ 86 ]}

En otro ejemplo, el órgano intromitente de los escarabajos tortuga del cardo machos es una estructura larga y tubular llamada flagelo , que es delgada y curvada. Cuando no se usa, el flagelo se guarda dentro del abdomen del macho y puede extenderse hasta ser más largo que el macho cuando es necesario. Durante el apareamiento, este órgano se dobla adoptando la compleja forma del órgano reproductor femenino , que incluye un conducto en espiral que el macho debe penetrar con el órgano. Además, estas propiedades físicas del escarabajo tortuga del cardo se han estudiado porque la capacidad de una estructura delgada y flexible para endurecerse sin doblarse ni romperse es un desafío mecánico y puede tener implicaciones importantes para el desarrollo de catéteres microscópicos en la medicina moderna. ^{[ 87 ]}

La competencia puede influir en los rituales de apareamiento de especies como los escarabajos enterradores ( Nicrophorus ), donde los insectos luchan para determinar quién puede aparearse. Muchos escarabajos machos son territoriales y defienden ferozmente sus territorios de los machos intrusos. En estas especies, el macho suele tener cuernos en la cabeza o el tórax, lo que hace que su cuerpo sea más largo que el de la hembra. La cópula suele ser rápida, pero en algunos casos dura varias horas. Durante la cópula, se transfieren espermatozoides a la hembra para fertilizar el óvulo. ^{[ 7 ]}

Los élitros permiten a los escarabajos volar y moverse por espacios confinados, plegando las delicadas alas bajo los élitros cuando no vuelan y desplegándolas justo antes del despegue. El despliegue y plegado de las alas es operado por músculos unidos a la base del ala; mientras se mantenga la tensión en las venas radiales y cubitales, las alas permanecen rectas. ^{[ 8 ]} Algunas especies de escarabajos (muchas Cetoniinae ; algunas Scarabaeinae , Curculionidae y Buprestidae ) vuelan con los élitros cerrados, con las alas metatorácicas extendidas bajo los márgenes laterales de los élitros. ^{[ 94 ]} La altitud alcanzada por los escarabajos en vuelo varía. Un estudio que investigó la altitud de vuelo de las especies de mariquitas Coccinella septempunctata y Harmonia axyridis utilizando radar mostró que, si bien la mayoría en vuelo sobre una sola ubicación se encontraban a 150–195  m sobre el nivel del suelo, algunas alcanzaron altitudes de más de 1100  m. ^{[ 95 ]}

Muchos escarabajos estafilínidos tienen élitros muy reducidos y, aunque son capaces de volar, suelen moverse por el suelo: sus cuerpos blandos y sus fuertes músculos abdominales los hacen flexibles, pudiendo colarse fácilmente por pequeñas grietas. ^{[ 96 ]}

Los escarabajos acuáticos utilizan diversas técnicas para retener aire bajo la superficie del agua. Los escarabajos buceadores (Dytiscidae) retienen aire entre el abdomen y los élitros al sumergirse. Los Hydrophilidae poseen pelos en la superficie inferior que retienen una capa de aire contra sus cuerpos. Los escarabajos acuáticos adultos que se arrastran utilizan tanto sus élitros como sus coxas posteriores (el segmento basal de las patas traseras) para retener aire, mientras que los escarabajos giratorios simplemente transportan una burbuja de aire consigo al sumergirse. ^{[ 97 ]}

Los escarabajos tienen diversas formas de comunicarse, incluyendo el uso de feromonas . El escarabajo del pino de montaña emite una feromona para atraer a otros escarabajos a un árbol. La masa de escarabajos puede superar las defensas químicas del árbol. Una vez agotadas las defensas del árbol, los escarabajos emiten una feromona antiagregación. Esta especie puede estridular para comunicarse, ^{[ 98 ]} pero otras pueden usar el sonido para defenderse cuando son atacadas. ^{[ 99 ]}

El cuidado parental se encuentra en algunas familias ^{[ 100 ]} de escarabajos, quizás para protegerlos de condiciones adversas y depredadores. ^{[ 8 ]} El escarabajo estafilínido Bledius spectabilis vive en marismas salinas , por lo que los huevos y las larvas están en peligro por la marea alta . El escarabajo materno patrulla los huevos y las larvas, excavando para evitar que se inunden y se asfixien , y los protege del escarabajo carábido depredador Dicheirotrichus gustavii y de la avispa parasitoide Barycnemis blediator , que mata a cerca del 15% de las larvas. ^{[ 101 ]}

Los escarabajos enterradores son padres atentos y participan en el cuidado y la alimentación cooperativa de sus crías. Ambos padres trabajan para enterrar pequeños cadáveres de animales que sirven como fuente de alimento para sus crías y construyen una cámara de cría a su alrededor. Los padres preparan el cadáver y lo protegen de la competencia y de la descomposición prematura. Después de que eclosionan los huevos, los padres mantienen a las larvas libres de hongos y bacterias y las ayudan a alimentarse regurgitando alimento para ellas. ^{[ 102 ]} Algunos escarabajos peloteros brindan cuidado parental, recolectando estiércol de herbívoros y depositando huevos en esa reserva de alimento, un ejemplo de aprovisionamiento masivo . Algunas especies no se van después de esta etapa, sino que permanecen para proteger a sus crías. ^{[ 103 ]}

La mayoría de las demás especies de escarabajos no brindan cuidado parental después de que se han puesto los huevos. ^{[ 104 ]}

La subsocialidad, donde las hembras protegen a sus crías, está bien documentada en dos familias de Chrysomelidae, Cassidinae y Chrysomelinae. ^{[ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]}

La eusocialidad implica el cuidado cooperativo de la descendencia (incluido el cuidado de la descendencia de otros individuos), generaciones superpuestas dentro de una colonia de adultos y una división del trabajo en grupos reproductivos y no reproductivos. ^{[ 110 ]} Pocos organismos fuera de los himenópteros exhiben este comportamiento; el único escarabajo que lo hace es el gorgojo Austroplatypus incompertus . ^{[ 111 ]} Esta especie australiana vive en redes horizontales de túneles, en el duramen de los árboles de eucalipto . Es una de las más de 300 especies de escarabajos ambrosia perforadores de madera que distribuyen las esporas de los hongos ambrosia. ^{[ 112 ]} Los hongos crecen en los túneles de los escarabajos, proporcionando alimento para los escarabajos y sus larvas; la descendencia femenina permanece en los túneles y mantiene el crecimiento del hongo, probablemente sin reproducirse nunca. ^{[ 112 ] [ 111 ]} El cuidado cooperativo de la cría también se encuentra en los escarabajos bess ( Passalidae ), donde las larvas se alimentan de las heces semidigeridas de los adultos. ^{[ 113 ]}

Los escarabajos pueden aprovechar una amplia diversidad de fuentes de alimento disponibles en sus numerosos hábitats. Algunos son omnívoros , alimentándose tanto de plantas como de animales. Otros escarabajos están altamente especializados en su dieta. Muchas especies de escarabajos de las hojas, escarabajos longicornios y gorgojos son muy específicos en cuanto a su huésped, alimentándose únicamente de una sola especie de planta. Los escarabajos terrestres y los estafilínidos ( Staphylinidae ), entre otros, son principalmente carnívoros y capturan y consumen muchos otros artrópodos y presas pequeñas, como lombrices de tierra y caracoles. Si bien la mayoría de los escarabajos depredadores son generalistas, algunas especies tienen requisitos o preferencias de presas más específicas. ^{[ 114 ]} En algunas especies, la capacidad digestiva depende de una relación simbiótica con hongos ; algunos escarabajos tienen levaduras viviendo en sus intestinos, incluidas algunas levaduras que no se habían descubierto en ningún otro lugar. ^{[ 115 ]}

La materia orgánica en descomposición es la dieta principal de muchas especies. Esta puede variar desde el estiércol , consumido por especies coprófagas (como ciertos escarabajos de la familia Scarabaeidae ), hasta animales muertos, devorados por especies necrófagas (como los escarabajos carroñeros de la familia Silphidae ). Algunos escarabajos que se encuentran en el estiércol y la carroña son depredadores. Entre ellos se incluyen miembros de las familias Histeridae y Silphidae , que se alimentan de las larvas de insectos coprófagos y necrófagos . ^{[ 116 ]} Muchos escarabajos se alimentan bajo la corteza, algunos de la madera, mientras que otros se alimentan de hongos que crecen en la madera o la hojarasca. Algunos escarabajos poseen micangios especiales , estructuras para el transporte de esporas de hongos. ^{[ 117 ]}

Las flores polinizadas por escarabajos suelen ser grandes, de color verdoso o blanquecino, y muy fragantes. Los aromas pueden ser especiados, afrutados o similares a materia orgánica en descomposición. Los escarabajos fueron probablemente los primeros insectos en polinizar flores. ^{[ 118 ]} La mayoría de las flores polinizadas por escarabajos son aplanadas o con forma de plato, con polen fácilmente accesible, aunque pueden incluir trampas para retener al escarabajo durante más tiempo. Los ovarios de las plantas suelen estar bien protegidos de las piezas bucales mordedoras de sus polinizadores. Las familias de escarabajos que habitualmente polinizan flores son Buprestidae , Cantharidae , Cerambycidae , Cleridae , Dermestidae , Lycidae , Melyridae , Mordellidae , Nitidulidae y Scarabaeidae . ^{[ 119 ]} Los escarabajos pueden ser particularmente importantes en algunas partes del mundo, como las zonas semiáridas del sur de África y el sur de California ^{[ 120 ]} y los pastizales montanos de KwaZulu-Natal en Sudáfrica. ^{[ 121 ]}

Algunas especies de escarabajos son ectoparásitos de mamíferos. Una de estas especies, Platypsyllus castoris , parasita a los castores ( Castor spp.). Este escarabajo vive como parásito tanto en su etapa larvaria como adulta, alimentándose del tejido epidérmico y posiblemente de las secreciones de la piel y los exudados de las heridas. Son notablemente aplanados dorsoventralmente, sin duda como una adaptación para deslizarse entre los pelos de los castores. Son ápteros y carecen de ojos, al igual que muchos otros ectoparásitos. ^{[ 122 ]} Otros son cleptoparásitos de otros invertebrados, como el pequeño escarabajo de la colmena ( Aethina tumida ) que infesta los nidos de abejas melíferas , ^{[ 123 ]} mientras que muchas especies son parásitos inquilinos o comensales en los nidos de hormigas . ^{[ 124 ]} Algunos grupos de escarabajos son parasitoides primarios de otros insectos, alimentándose de sus huéspedes y, finalmente, matándolos. ^{[ 125 ]}

El mutualismo es bien conocido en algunos escarabajos, como el escarabajo ambrosia , que se asocia con hongos para digerir la madera de árboles muertos. Los escarabajos excavan túneles en árboles muertos en los que cultivan jardines de hongos, su única fuente de nutrición. Después de posarse en un árbol adecuado, un escarabajo ambrosia excava un túnel en el que libera esporas de su hongo simbionte . El hongo penetra el tejido del xilema de la planta, lo digiere y concentra los nutrientes en y cerca de la superficie de la galería del escarabajo, por lo que tanto los gorgojos como el hongo se benefician. Los escarabajos no pueden comer la madera debido a las toxinas y utilizan su relación con los hongos para ayudar a superar las defensas de su árbol huésped para proporcionar nutrición a sus larvas. ^{[ 126 ]} Mediada químicamente por un peróxido poliinsaturado producido por bacterias, ^{[ 127 ]} esta relación mutualista entre el escarabajo y el hongo es coevolucionada . ^{[ 126 ] [ 128 ]}

Aproximadamente el 90% de las especies de escarabajos entran en un período de diapausa adulta , una fase tranquila con metabolismo reducido para sobrevivir a condiciones ambientales desfavorables. La diapausa adulta es la forma más común de diapausa en los coleópteros. Para soportar el período sin alimento (que a menudo dura muchos meses), los adultos se preparan acumulando reservas de lípidos, glucógeno, proteínas y otras sustancias necesarias para resistir futuros cambios peligrosos en las condiciones ambientales. Esta diapausa es inducida por señales que anuncian la llegada de la estación desfavorable; generalmente la señal es fotoperiódica . La disminución de la duración del día sirve como señal de la proximidad del invierno e induce la diapausa invernal (hibernación). ^{[ 129 ]} Un estudio sobre la hibernación en el escarabajo ártico Pterostichus brevicornis mostró que los niveles de grasa corporal de los adultos eran más altos en otoño, con el tracto digestivo lleno de alimento, pero vacío a finales de enero. Esta pérdida de grasa corporal fue un proceso gradual, que ocurrió en combinación con la deshidratación. ^{[ 130 ]}

Todos los insectos son poiquilotermos , ^{[ 131 ]} por lo que la capacidad de algunos escarabajos para vivir en ambientes extremos depende de su resistencia a temperaturas inusualmente altas o bajas. El escarabajo de la corteza Pityogenes chalcographus puede sobrevivir a −39 °C mientras hiberna bajo la corteza de los árboles; ^{[ 132 ]} el escarabajo de Alaska Cucujus clavipes puniceus puede soportar −58 °C ; sus larvas pueden sobrevivir a −100 °C . ^{[ 133 ]} A estas bajas temperaturas, la formación de cristales de hielo en los fluidos internos es la mayor amenaza para la supervivencia de los escarabajos, pero esto se previene mediante la producción de proteínas anticongelantes que impiden que las moléculas de agua se agrupen. Las bajas temperaturas experimentadas por Cucujus clavipes pueden ser superadas mediante su deshidratación deliberada junto con las proteínas anticongelantes. Esto concentra los anticongelantes varias veces. ^{[ 134 ]} La hemolinfa del escarabajo de la harina Tenebrio molitor contiene varias proteínas anticongelantes . ^{[ 135 ]} El escarabajo de Alaska Upis ceramboides puede sobrevivir a −60  °C: sus crioprotectores son el xilomanano , una molécula que consiste en un azúcar unido a un ácido graso , ^{[ 136 ]} y el alcohol de azúcar, treitol . ^{[ 137 ]}

Por el contrario, los escarabajos que habitan en el desierto están adaptados para tolerar altas temperaturas. Por ejemplo, el escarabajo tenebriónido Onymacris rugatipennis puede soportar 50 °C . ^{[ 138 ]} Los escarabajos tigre en áreas cálidas y arenosas suelen ser blanquecinos (por ejemplo, Habroscelimorpha dorsalis ), para reflejar más calor que un color más oscuro. Estos escarabajos también presentan adaptaciones de comportamiento para tolerar el calor: pueden mantenerse erguidos sobre sus tarsos para alejar sus cuerpos del suelo caliente, buscar sombra y girar para mirar al sol de manera que solo las partes frontales de sus cabezas queden directamente expuestas. ^{[ 139 ]}

El escarabajo de la niebla del desierto de Namib , Stenocara gracilipes , es capaz de recolectar agua de la niebla , ya que sus élitros poseen una superficie texturizada que combina protuberancias hidrófilas (que atraen el agua) y surcos cerosos hidrófobos . El escarabajo se orienta hacia la brisa matutina, manteniendo el abdomen erguido; las gotas se condensan en los élitros y se deslizan a lo largo de las crestas hacia sus piezas bucales. Adaptaciones similares se encuentran en otros escarabajos del desierto de Namib, como Onymacris unguicularis . ^{[ 140 ]}

Algunos escarabajos terrestres que explotan hábitats costeros y de llanuras aluviales poseen adaptaciones fisiológicas para sobrevivir a las inundaciones. En caso de inundación, los escarabajos adultos pueden ser lo suficientemente móviles como para alejarse de la zona inundada, pero las larvas y las pupas a menudo no pueden. Los adultos de Cicindela togata no pueden sobrevivir a la inmersión en agua, pero las larvas pueden sobrevivir un período prolongado, de hasta 6 días, de anoxia durante las inundaciones. La tolerancia a la anoxia en las larvas puede haberse mantenido mediante el cambio a vías metabólicas anaeróbicas o mediante la reducción de la tasa metabólica. ^{[ 141 ]} La tolerancia a la anoxia en el escarabajo carábido adulto Pelophilia borealis se probó en condiciones de laboratorio y se encontró que podían sobrevivir un período continuo de hasta 127 días en una atmósfera de 99,9 % de nitrógeno a 0  °C. ^{[ 142 ]}

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  Escarabajo tenebriónido en el desierto de Thar
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  El escarabajo de la niebla del desierto de Namib , Stenocara gracilipes , sobrevive recolectando agua de la niebla en su dorso.

Los escarabajos, tanto adultos como larvas, son presa de muchos depredadores animales, incluidos mamíferos desde murciélagos hasta roedores , aves , lagartos , anfibios , peces , libélulas , moscas asesinas , chinches reduvíidas , hormigas , otros escarabajos y arañas . ^{[ 143 ] [ 144 ]} Los escarabajos utilizan una variedad de adaptaciones antipredatorias para defenderse. Estas incluyen camuflaje y mimetismo contra depredadores que cazan por la vista, ^{[ 145 ]} toxicidad y comportamiento defensivo. ^{[ 146 ]}

Muchas especies de escarabajos realizan movimientos masivos anuales denominados migraciones. Entre ellas se incluyen el escarabajo del polen Meligethes aeneus ^{[ 148 ]} y muchas especies de coccinélidos ^{[ 149 ]} . Estos movimientos masivos también pueden ser oportunistas, en busca de alimento, en lugar de estacionales. Un estudio de 2008 sobre un brote inusualmente grande del escarabajo del pino de montaña ( Dendroctonus ponderosae ) en la Columbia Británica reveló que los escarabajos eran capaces de volar entre 30 y 110  km por día en densidades de hasta 18 600 escarabajos por hectárea ^{[ 150 ] .}

Varias especies de escarabajos peloteros, especialmente el escarabajo sagrado, Scarabaeus sacer , eran veneradas en el Antiguo Egipto . ^{[ 151 ] [ 152 ]} La imagen jeroglífica del escarabajo pudo haber tenido un significado existencial, ficticio u ontológico. ^{[ 153 ]} Se conocen imágenes del escarabajo en hueso, marfil , piedra, loza egipcia y metales preciosos desde la Sexta Dinastía hasta el período del dominio romano. El escarabajo era de suma importancia en el culto funerario del antiguo Egipto. ^{[ 154 ]} El escarabajo estaba vinculado a Khepri , el dios del sol naciente , por la supuesta semejanza del rodar la bola de estiércol por el escarabajo con el rodar el sol por el dios. ^{[ 151 ]} Algunos de los vecinos del antiguo Egipto adoptaron el motivo del escarabajo para sellos de diversos tipos. Los más conocidos de estos son los sellos LMLK de Judea , donde ocho de los 21 diseños contenían escarabajos, que se usaban exclusivamente para estampar impresiones en vasijas de almacenamiento durante el reinado de Ezequías . ^{[ 155 ]} Los escarabajos se mencionan como símbolo del sol, como en el antiguo Egipto, en la Moralia de Plutarco del siglo I. ^{[ 156 ]} Los papiros mágicos griegos del siglo II a. C. al siglo V d. C. describen los escarabajos como ingrediente de un hechizo. ^{[ 157 ]}

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  Un escarabajo en el Valle de los Reyes
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  Una gran estatua de escarabajo en Karnak.

Plinio el Viejo habla de los escarabajos en su Historia Natural , ^{[ 158 ]} describiendo al escarabajo ciervo : «Algunos insectos, para la conservación de sus alas, están cubiertos de un élitro ( eritros ); el escarabajo, por ejemplo, cuya ala es particularmente fina y frágil. A estos insectos la naturaleza les ha negado el aguijón; pero en una especie grande encontramos cuernos de notable longitud, bifurcados en los extremos, que forman pinzas, las cuales el animal cierra cuando tiene la intención de morder». ^{[ 159 ] [ 160 ]} El escarabajo ciervo está registrado en un mito griego de Nicandro y recordado por Antonino Liberalis en el que Cerambus ^{[ b ]} se convierte en un escarabajo: «Se le puede ver en los troncos y tiene dientes de gancho, moviendo constantemente sus mandíbulas. Es negro, largo y tiene alas duras como las de un gran escarabajo pelotero». ^{[ 161 ]} La historia concluye con el comentario de que los escarabajos eran usados ​​como juguetes por niños pequeños, y que la cabeza se quitaba y se usaba como colgante. ^{[ 160 ] [ 162 ]}

Aproximadamente el 75% de las especies de escarabajos son fitófagas tanto en la etapa larvaria como en la adulta. Muchas se alimentan de plantas de importancia económica y productos vegetales almacenados, incluyendo árboles, cereales, tabaco y frutos secos. ^{[ 7 ]} Algunas, como el gorgojo del algodón , que se alimenta de los brotes y flores del algodón, pueden causar daños extremadamente graves a la agricultura. El gorgojo del algodón cruzó el Río Grande cerca de Brownsville, Texas , para entrar en Estados Unidos desde México alrededor de 1892, ^{[ 163 ]} y había llegado al sureste de Alabama en 1915. A mediados de la década de 1920, había entrado en todas las regiones algodoneras de Estados Unidos, viajando de 40 a 160 millas (60–260 km) por año. Sigue siendo la plaga más destructiva del algodón en Norteamérica. La Universidad Estatal de Mississippi ha estimado que, desde que el gorgojo del algodón entró en Estados Unidos, ha costado a los productores de algodón unos 13 mil millones de dólares, y en los últimos tiempos unos 300 millones de dólares por año. ^{[ 163 ]}    

El escarabajo de la corteza , el escarabajo de la hoja del olmo y el escarabajo asiático de cuernos largos ( Anoplophora glabripennis ) ^{[ 164 ]} se encuentran entre las especies que atacan a los olmos. Los escarabajos de la corteza ( Scolytidae ) transmiten la grafiosis del olmo al desplazarse desde los lugares de reproducción infectados a los árboles sanos. Esta enfermedad ha devastado los olmos en toda Europa y América del Norte. ^{[ 165 ]}

Algunas especies de escarabajos han desarrollado inmunidad a los insecticidas. Por ejemplo, el escarabajo de la patata de Colorado , Leptinotarsa ​​decemlineata , es una plaga destructiva de las plantas de patata. Sus huéspedes incluyen otros miembros de la familia Solanaceae , como la belladona , el tomate , la berenjena y el pimiento , además de la patata. Diferentes poblaciones han desarrollado resistencia a todas las clases principales de insecticidas. ^{[ 166 ]} El escarabajo de la patata de Colorado fue evaluado como herramienta de guerra entomológica durante la Segunda Guerra Mundial , con la idea de utilizar el escarabajo y sus larvas para dañar los cultivos de las naciones enemigas. ^{[ 167 ]} Alemania probó su programa de armamento con el escarabajo de la patata de Colorado al sur de Frankfurt , liberando 54.000 escarabajos. ^{[ 168 ]}

El escarabajo del reloj de la muerte , Xestobium rufovillosum ( Ptinidae ), es una plaga grave de los edificios de madera antiguos en Europa. Ataca maderas duras como el roble y el castaño , siempre que haya habido o esté habiendo algún tipo de pudrición fúngica. Se cree que la introducción de la plaga en los edificios tiene lugar durante la construcción. ^{[ 169 ]}

Otras plagas incluyen el escarabajo hispino del cocotero, Brontispa longissima , que se alimenta de hojas jóvenes , plántulas y cocoteros maduros , causando graves daños económicos en Filipinas . ^{[ 170 ]} El escarabajo del pino de montaña es una plaga destructiva del pino contorta maduro o debilitado , que a veces afecta grandes áreas de Canadá. ^{[ 171 ]}

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  El gorgojo del algodón , Anthonomus grandis , ha devastado históricamente las plantaciones de algodón en todo el sur de Estados Unidos.
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  Larvas del escarabajo de la patata de Colorado , Leptinotarsa ​​decemlineata , una plaga grave para los cultivos.

Los escarabajos pueden ser beneficiosos para la economía humana al controlar las poblaciones de plagas. Las larvas y los adultos de algunas especies de mariquitas ( Coccinellidae ) se alimentan de pulgones que son plagas. Otras mariquitas se alimentan de cochinillas , mosca blanca y cochinillas harinosas . ^{[ 172 ]} Si las fuentes de alimento normales son escasas, pueden alimentarse de pequeñas orugas , chinches jóvenes o melaza y néctar . ^{[ 173 ]} Los escarabajos terrestres (Carabidae) son depredadores comunes de muchas plagas de insectos, incluidos huevos de mosca, orugas y gusanos de alambre. ^{[ 174 ]} Los escarabajos terrestres pueden ayudar a controlar las malas hierbas al comer sus semillas en el suelo, reduciendo la necesidad de herbicidas para proteger los cultivos. ^{[ 175 ]} La eficacia de algunas especies para reducir ciertas poblaciones de plantas ha dado como resultado la introducción deliberada de escarabajos para controlar las malas hierbas. Por ejemplo, el género Calligrapha es originario de Norteamérica, pero se ha utilizado para controlar Parthenium hysterophorus en la India y Ambrosia artemisiifolia en Rusia. ^{[ 176 ] [ 177 ]}

Los escarabajos peloteros (Scarabidae) se han utilizado con éxito para reducir las poblaciones de moscas pestilentes, como Musca vetustissima y Haematobia exigua, que son plagas graves del ganado en Australia . ^{[ 178 ]} Los escarabajos hacen que el estiércol no esté disponible para las plagas reproductoras al rodarlo y enterrarlo rápidamente en el suelo, con el efecto adicional de mejorar la fertilidad del suelo, la estructura y el ciclo de nutrientes. ^{[ 179 ]} El Proyecto Australiano de Escarabajos Peloteros (1965–1985) introdujo especies de escarabajos peloteros en Australia desde Sudáfrica y Europa para reducir las poblaciones de Musca vetustissima , tras ensayos exitosos de esta técnica en Hawái . ^{[ 178 ]} El Instituto Americano de Ciencias Biológicas informa que los escarabajos peloteros, como Euoniticellus intermedius , ahorran a la industria ganadera de los Estados Unidos un estimado de US$380  millones anuales al enterrar las heces del ganado que se encuentran sobre el suelo. ^{[ 180 ]}

Los Dermestidae se utilizan a menudo en taxidermia y en la preparación de especímenes científicos, para limpiar el tejido blando de los huesos. ^{[ 181 ]} Las larvas se alimentan del cartílago y lo eliminan junto con otros tejidos blandos. ^{[ 182 ] [ 183 ]}

Los escarabajos son los insectos más consumidos, con aproximadamente 344 especies utilizadas como alimento, generalmente en la etapa larvaria. ^{[ 184 ]} El gusano de la harina (la larva del escarabajo tenebriónido ) y el escarabajo rinoceronte se encuentran entre las especies que se consumen comúnmente. ^{[ 185 ]} Una amplia gama de especies también se utiliza en la medicina popular para tratar a quienes padecen diversos trastornos y enfermedades, aunque esto se hace sin estudios clínicos que respalden la eficacia de dichos tratamientos. ^{[ 186 ]}

Debido a su especificidad de hábitat, muchas especies de escarabajos se han sugerido como indicadores adecuados, ya que su presencia, número o ausencia proporciona una medida de la calidad del hábitat. Los escarabajos depredadores, como los escarabajos tigre ( Cicindelidae ), se han utilizado científicamente como especies indicadoras para medir los patrones regionales de biodiversidad. Son adecuados para esto porque su taxonomía es estable; su ciclo de vida está bien descrito; son grandes y fáciles de observar al visitar un sitio; se encuentran en todo el mundo en muchos hábitats, con especies especializadas en hábitats particulares; y su presencia por especie indica con precisión otras especies, tanto vertebradas como invertebradas. ^{[ 187 ]} Según los hábitats, muchos otros grupos, como los escarabajos estafilínidos en hábitats modificados por el hombre, los escarabajos peloteros en sabanas ^{[ 188 ]} y los escarabajos saproxílicos en bosques ^{[ 189 ]} , se han sugerido como posibles especies indicadoras. ^{[ 190 ]}

Muchos escarabajos poseen élitros resistentes que se han utilizado como material artístico, siendo el escarabajo ala el mejor ejemplo. ^{[ 191 ]} A veces, se incorporan a objetos rituales por su significado religioso. Escarabajos enteros, ya sea tal cual o encapsulados en plástico transparente, se transforman en objetos que van desde recuerdos baratos como llaveros hasta joyas de alta gama. En algunas zonas de México, los escarabajos del género Zopherus se convierten en broches vivos mediante la unión de bisutería y cadenas de oro, lo cual es posible gracias a la increíble dureza de los élitros y los hábitos sedentarios del género. ^{[ 192 ]}

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  Arte de Beetlewing . India, siglo XIX.
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  Broches vivos conservados : Zopheridae en joyería ^{[ 192 ]}
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  Reloj colgante con forma de escarabajo. Suiza, siglo XIX.

Los escarabajos de pelea se utilizan para el entretenimiento y las apuestas . Este deporte explota el comportamiento territorial y la competencia por el apareamiento de ciertas especies de escarabajos grandes. En el distrito de Chiang Mai , en el norte de Tailandia, los escarabajos Xylotrupes rhinoceros machos son capturados en la naturaleza y entrenados para pelear. Las hembras se mantienen dentro de un tronco para estimular a los machos con sus feromonas. ^{[ 193 ]} Estas peleas pueden ser competitivas e implicar apuestas de dinero y propiedades. ^{[ 194 ]} En Corea del Sur, la especie Dytiscidae Cybister tripunctatus se utiliza en un juego similar a la ruleta. ^{[ 195 ]}

Los escarabajos a veces se utilizan como instrumentos: los Onabasulu de Papúa Nueva Guinea históricamente usaban el gorgojo " hugu " Rhynchophorus ferrugineus como instrumento musical, haciendo que la boca humana sirviera como una cámara de resonancia variable para las vibraciones de las alas del escarabajo adulto vivo. ^{[ 194 ]}

Algunas especies de escarabajos se crían como mascotas ; por ejemplo, los escarabajos buceadores ( Dytiscidae ) pueden mantenerse en un tanque de agua dulce doméstico. ^{[ 196 ]} En Japón, la práctica de criar escarabajos rinoceronte cornudos ( Dynastinae ) y escarabajos ciervo ( Lucanidae ) es particularmente popular entre los niños. ^{[ 197 ]} Tal es su popularidad en Japón que en 1999 se desarrollaron máquinas expendedoras que dispensan escarabajos vivos, cada una con capacidad para hasta 100 escarabajos ciervo. ^{[ 198 ] [ 199 ]}

La recolección de escarabajos se hizo extremadamente popular en la época victoriana . ^{[ 200 ]} El naturalista Alfred Russel Wallace recolectó (según su propio recuento) un total de 83.200 escarabajos durante los ocho años descritos en su libro de 1869, El archipiélago malayo , incluyendo 2.000 especies nuevas para la ciencia. ^{[ 201 ]}

Varias adaptaciones de coleópteros han despertado interés en la biomimética con posibles aplicaciones comerciales. El potente repelente en aerosol del escarabajo bombardero ha inspirado el desarrollo de una tecnología de pulverización de niebla fina, que se afirma que tiene un bajo impacto de carbono en comparación con los aerosoles. ^{[ 202 ]} El comportamiento de recolección de humedad del escarabajo del desierto de Namib ( Stenocara gracilipes ) ha inspirado una botella de agua autollenable que utiliza materiales hidrófilos e hidrófobos para beneficiar a las personas que viven en regiones áridas sin lluvias regulares. ^{[ 203 ]}

Se han utilizado escarabajos vivos como cíborgs . Un proyecto financiado por la Agencia de Proyectos de Investigación Avanzada de Defensa implantó electrodos en escarabajos Mecynorhina torquata , lo que permitió controlarlos remotamente mediante un receptor de radio colocado en su dorso, como prueba de concepto para trabajos de vigilancia. ^{[ 204 ]} Se ha aplicado una tecnología similar para permitir que un operador humano controle la dirección en vuelo libre y la marcha de Mecynorhina torquata, así como el giro gradual, la marcha hacia atrás y el control de retroalimentación de Zophobas morio . ^{[ 205 ] [ 206 ]}

Dado que los escarabajos forman una parte tan importante de la biodiversidad mundial, su conservación es crucial, y, del mismo modo, la pérdida de hábitat y biodiversidad tiene prácticamente garantizado un impacto en ellos. Muchas especies de escarabajos tienen hábitats muy específicos y ciclos de vida largos que las hacen vulnerables. Algunas especies están muy amenazadas, mientras que otras ya se temen extintas. ^{[ 207 ]} Las especies insulares tienden a ser más susceptibles, como en el caso de Helictopleurus undatus de Madagascar, que se cree que se extinguió a finales del siglo XX. ^{[ 208 ]} Los conservacionistas han intentado despertar el interés por los escarabajos con especies emblemáticas como el escarabajo ciervo, Lucanus cervus , ^{[ 209 ]} y los escarabajos tigre ( Cicindelidae ). En Japón, la luciérnaga Genji, Luciola cruciata , es extremadamente popular, y en Sudáfrica, el escarabajo pelotero Addo ofrece la posibilidad de ampliar el ecoturismo más allá de las cinco grandes especies de mamíferos turísticos . La aversión popular hacia los escarabajos plaga también puede transformarse en interés público por los insectos, al igual que las adaptaciones ecológicas inusuales de especies como el escarabajo cazador de camarones hada, Cicindis bruchi . ^{[ 210 ] [ 211 ]}