Eudromaeosauria

Es probable que los eudromaeosaurios evolucionaran a partir de ancestros pequeños, de tan solo alrededor de 1 kilogramo (2,2 lb) de masa. ^{[ 14 ]} Los eudromaeosaurios posteriores eran generalmente más grandes que esto, la mayoría de ellos de menos de 2 a 3 metros (6,6 a 9,8 pies) de largo ^{[ 15 ]} y con masas estimadas en alrededor de 15 a 40 kilogramos (33 a 88 lb) . ^{[ 16 ]}   

También se sabe que los eudromaeosaurios alcanzaron tamaños relativamente grandes. Entre ellos se encontraban los dromaeosaurinos Achillobator , de alrededor de 6 metros (20 pies) , ^{[ 17 ] [ 15 ]} y Utahraptor , de hasta 7 metros (23 pies) . ^{[ 18 ]} Se estima que los eudromaeosaurios más grandes tenían más de 200 kilogramos (440 libras) de masa. ^{[ 16 ]} Al menos un taxón de velociraptorino puede haber alcanzado tamaños gigantescos comparables a los encontrados entre los dromaeosaurinos . Hasta ahora, este velociraptorino gigante sin nombre se conoce solo a partir de dientes aislados encontrados en la Isla de Wight , Inglaterra . Los dientes parecen haber pertenecido a un animal de tamaño similar al género norteamericano Utahraptor , pero la morfología de los dientes sugiere que el gran tamaño puede ser solo homoplástico . ^{[ 19 ]} También se han reportado restos de eudromasaurios gigantes en las formaciones de Bissekty ^{[ 20 ]} y Bayan Shireh . ^{[ 21 ]}   

La principal diferencia observada en la morfología craneal de las especies de eudromaeosaurios es que las conocidas de Asia suelen tener cráneos más estrechos que las de Norteamérica. Esto se atribuye generalmente a una diferencia filogenética (la mayoría de los eudromaeosaurios asiáticos se consideran velociraptorinos), pero un análisis realizado por Mark Powers y sus colegas en 2020 demostró que los hocicos de los dromaeosaurios en general aumentaron de longitud durante el Cretácico . La razón de esto no se comprende del todo, pero se ha sugerido que refleja un cambio en la dieta preferida de los dromaeosaurios que existió desde el Cretácico Inferior hasta el Cretácico Superior . ^{[ 21 ]}

Los cráneos de los eudromaeosaurios también son relativamente sólidos en comparación con sus ancestros celurosaurios primitivos (es decir, tenían senos paranasales más pequeños ). En particular, la neumatización craneal de los oviraptorosaurios , que comparten un ancestro común con las aves y los eudromaeosaurios, es mucho mayor que en cualquier eudromaeosaurio. En 2021 se realizó un estudio de los premaxilares , maxilares , nasales , lacrimales y yugulares de varios eudromaeosaurios con el fin de reconstruir la condición ancestral de la neumatización facial de los celurosaurios. Los elementos neumáticos de los cinco huesos muestran una marcada disminución desde los celurosaurios basales hasta los paravianos derivados , y los eudromaeosaurios carecen por completo de espacios neumáticos en sus premaxilares. La razón de esta tendencia evolutiva no está clara. ^{[ 22 ]}

En comparación con otros clados de terópodos , los eudromaeosaurios presentaban una variación relativamente pequeña en las dimensiones de sus cráneos. Algunos investigadores han sugerido que esto se debe a su ecología relativamente conservadora. Según esta estimación, la mayoría de los eudromaeosaurios son hipercarnívoros de presas de tamaño similar o mayor que ellos mismos, lo que impone restricciones al rango funcionalmente efectivo de formas craneales. En el mismo análisis, se sugiere que los primeros eudromaeosaurios tenían cráneos más parecidos a los de los velociraptorinos que a los de los dromaeosaurinos o saurornitholestinos debido a la similitud morfológica de los cráneos de los troodóntidos (considerados los parientes más cercanos de los dromaeosáuridos). ^{[ 23 ]}

Los dientes de los dromaeosaurinos se diferenciaban de los de los velociraptorinos por tener una baja relación DSDI (sus dientes presentaban serraciones de igual tamaño ) tanto en el borde posterior como en el anterior. Por el contrario, los velociraptorinos suelen tener serraciones más grandes en el lado posterior del diente que en el anterior, o bien carecen por completo de serraciones en el lado anterior. ^{[ 5 ] [ 15 ]}

A lo largo de la década de 1990 y principios de la de 2000, una variedad de descubrimientos fósiles de las formaciones Yixian y Jiufotang demostraron que muchos pequeños dromaeosáuridos microraptorianos estaban cubiertos de plumas y poseían plumas alares pennáceas totalmente asimétricas. Entre estos descubrimientos se encontraban los pequeños dromaeosaurios Sinornithosaurus , ^{[ 24 ] [ 25 ]} Microraptor , ^{[ 26 ]} Changyuraptor , ^{[ 27 ]} Zhenyuanlong , ^{[ 28 ]} Wulong , ^{[ 29 ]} Daurlong , ^{[ 30 ]} y al menos un taxón sin nombre (espécimen IVPP V13476). ^{[ 31 ] [ 32 ]}

En 2007, paleontólogos estudiaron el cúbito de un espécimen de Velociraptor y descubrieron pequeñas protuberancias en la superficie, conocidas como nódulos de pluma. Esta misma característica está presente en algunos huesos de aves y representa el punto de inserción de las fuertes plumas secundarias de las alas. Este hallazgo proporcionó la primera evidencia directa de que los eudromaeosaurios tenían plumas. ^{[ 33 ]} En los años posteriores, se ha encontrado evidencia indirecta similar de plumas en eudromaeosaurios verdaderos para los géneros Dakotaraptor ^{[ 34 ]} y Dineobellator . ^{[ 35 ]}

Actualmente, se cree generalmente que la mayoría, si no todos, los celurosaurios tenían un pelaje de plumas filamentosas. Según la evidencia disponible, es probable que todos los paravianos y oviraptorosaurios (y posiblemente los ornitomimosaurios ) tuvieran plumas pennáceas en las alas de sus brazos. ^{[ 36 ]}

Las proporciones de las patas de los eudromaeosaurios diferían considerablemente de las de otros manirraptores y también de las de los dromaeosáuridos microraptorianos , estrechamente relacionados. La mayoría de estos taxones poseían fémures cortos con tibias y metatarsianos largos, lo que generalmente se acepta que fueron adaptaciones para la locomoción. Por el contrario, los eudromaeosaurios tenían fémures y tibias largos, pero metatarsianos relativamente cortos. Las razones exactas de estas adaptaciones no se comprenden del todo, pero algunos autores han sugerido que se trata de una adaptación para mejorar la fuerza y ​​robustez de las patas con el fin de utilizarlas durante la depredación. ^{[ 37 ]}

Además de su tamaño generalmente mayor en comparación con los dromeosáuridos de divergencia anterior, los eudromaeosaurios se caracterizan por varias características del pie. En primer lugar, existían diferencias en la posición de los surcos que anclaban los vasos sanguíneos y las vainas de queratina de las garras de los dedos. En los dromeosáuridos primitivos como Hesperonychus , estos surcos discurrían paralelos entre sí a ambos lados de la garra a lo largo de su longitud. En los eudromaeosaurios, los surcos eran asimétricos: el interno se dividía en dos surcos distintos y se elevaba hacia la parte superior de la garra, mientras que el único surco externo permanecía situado en la línea media. ^{[ 6 ]}

La segunda característica distintiva de los eudromaeosaurios es un "talón" expandido y agrandado en el último hueso del segundo dedo (falange) , que albergaba la garra agrandada en forma de hoz. Finalmente, el primer hueso del segundo dedo también poseía una expansión agrandada en la articulación, otra adaptación relacionada con la garra inusualmente grande, que ayudaba al animal a mantenerla elevada del suelo. Además, a diferencia de sus parientes más basales, la garra en forma de hoz de los eudromaeosaurios era más afilada y con forma de hoja. En los unenlagiinos y microraptorinos , la garra es más ancha en su base. ^{[ 6 ]}

Uno de los eudromosaurios más arquetípicos, Deinonychus antirrhopus , recibió su epíteto específico (" antirrhopus ", que significa "contrabalanceado") en reconocimiento a su cola muy larga y rígida. ^{[ 38 ]} Esta característica se conserva generalmente en todos los Eudromaeosauria. La mayoría de los eudromosaurios de los que se conocen las vértebras caudales tienen más vértebras de este tipo que sus parientes manirraptores. Generalmente tenían más de 30 vértebras caudales, con al menos las nueve vértebras más anteriores con procesos transversos. ^{[ 1 ]}

Los eudromaeosaurios también poseen estructuras llamadas "caudoteca", que son prezigapófisis y chevrones muy alargados . Estas elongaciones del hueso envuelven las vértebras caudales y forman una estructura en forma de varilla. En algunos dromaeosaurinos derivados —a saber, Achillobator , Utahraptor y Yurgovuchia— la caudoteca tiene una longitud reducida en comparación con taxones relacionados. ^{[ 1 ]} Inicialmente, John Ostrom sugirió que la caudoteca se había formado por la osificación de tendones en la cola, ^{[ 39 ]} pero esto no ha sido respaldado por los investigadores modernos. ^{[ 40 ]}

Las colas de los paravianos no avianos , incluidos los eudromaeosaurios, están compuestas por vértebras de dos formas diferentes. Las vértebras caudales anteriores son muy típicas de la forma de otros celurosaurios . Las vértebras caudales posteriores, por otro lado, se caracterizan por la pérdida de sus procesos transversos, una reducción de sus espinas neurales y los arcos hemales adoptan la forma de una "T" invertida en sección transversal. Los centros de las vértebras caudales posteriores también están muy alargados. A diferencia de la mayoría de los demás celurosaurios, esta transición en la forma de las vértebras es abrupta, en lugar de presentar un cambio gradual en la morfología. Esta condición se denomina "Transición de Tipo 2", en contraste con la "Transición de Tipo 1", igualmente bifurcada pero morfológicamente distinta, que se observa en los ornitomimosaurios . ^{[ 1 ]}

Los cráneos de los eudromaeosaurios se han caracterizado en la literatura científica como relativamente conservadores en comparación con sus parientes manirraptores . Los cráneos tenían pocos espacios neumáticos, especialmente en comparación con las aves y los oviraptorosaurios ^{[ 22 ]} , y conservaban el rostro ligeramente ahusado de los tetanuros primitivos sin cambios significativos en longitud o profundidad ^{[ 23 ]} . Esto se debe en gran medida a la ecología alimentaria de los eudromaeosaurios, que adoptaron un rol tradicionalmente carnívoro en contraste con todos los demás manirraptores, que eran herbívoros u omnívoros ^{[ 41 ] .}

Un artículo de 2024 que estudiaba cráneos de eudromesaurios realizó varios análisis, incluido el análisis de elementos finitos (AEF), en un intento de inferir sus propiedades físicas. Sus resultados apoyaron la hipótesis de que Deinonychus estaba adaptado para cazar presas grandes (especialmente el ornitópodo simpátrico Tenontosaurus ) debido a una fuerza de mordida relativamente alta y una velocidad de mordida lenta. El mismo análisis recuperó una ventaja mecánica relativamente alta para el cráneo de Dromaeosaurus y una alta resistencia a la flexión, ambas asociadas con la captura de grandes presas vertebradas. ^{[ 23 ]} Esto es consistente con la pérdida de elementos neumáticos en los huesos faciales de los eudromesaurios, que se han sugerido como adaptaciones para someter y alimentarse de presas grandes. ^{[ 22 ]}

En los taxones velociraptorinos, la estructura de las fenestras en el cráneo está adaptada para dispersar la tensión de cualquier fuerza ejercida sobre él a lo largo del cráneo, lo que conduce a una menor tensión en cada uno de los puntos de palanca individuales en el cráneo. Las similitudes entre los velociraptorinos y los troodóntidos llevaron a los autores a sugerir que una condición del cráneo de los velociraptorinos puede ser ancestral a los eudromaeosaurios. ^{[ 23 ]} Otros investigadores han sugerido que la fenestración del cráneo de los velociraptorinos es una condición derivada resultante de la expansión de los senos craneales . ^{[ 21 ]} Otro estudio de las fuerzas de mordida de los terópodos sugirió que Dromaeosaurus y Saurornitholestes estaban mejor adaptados para triturar los huesos de presas relativamente pequeñas. ^{[ 42 ]}

Se presume que todos los eudromaeosaurios (y los celurosaurios en general) eran endotermos . Se ha sugerido que la presencia de plumas fue una adaptación desarrollada inicialmente para el aislamiento térmico, que sería de utilidad limitada para organismos completamente ectotermos . Por lo tanto, la presencia de plumas probablemente se puede usar para inferir indirectamente la presencia de endotermia. ^{[ 36 ]} Sin embargo, es probable que los eudromaeosaurios no fueran tan eficientes en su termorregulación como los mamíferos o aves modernos y se cree que poseían una tasa metabólica promedio más baja que estos animales modernos. ^{[ 43 ]}

En un estudio de 2023 sobre la anatomía craneal de varios terópodos extintos y actuales, se utilizó tomografía computarizada para modelar los volúmenes de sus cavidades nasales y compararlos con los volúmenes de los cráneos en su conjunto. Estos se sometieron a un análisis de regresión que reveló una relación entre estos dos volúmenes y la eficiencia del conducto nasal como aparato termorregulador. Según este análisis, se sugirió que el eudromaeosaurio estudiado, Velociraptor , era capaz de una termorregulación nasal mucho menos eficiente que las aves modernas. Esto concuerda con sugerencias anteriores de que los dromaeosaurios tenían una tasa metabólica menor que las aves modernas. ^{[ 44 ]}

Diagrama de los brazos de varios dinosaurios, incluidos los maniraptores (izquierda); carpo semilunar de Linheraptor (derecha).

Al igual que la mayoría de los paravianos , los eudromaeosaurios poseían un carpo semilunar altamente evolucionado, formado por la coosificación de los tres huesos carpianos más distales . Esta condición permite que la mano se pliegue completamente contra el cúbito para mantener las alas cerca del cuerpo. ^{[ 45 ]} La posición de reposo del codo probablemente habría sido un ángulo extremadamente agudo para los eudromaeosaurios, con las alas cerca del cuerpo, pero no completamente plegadas como en las aves modernas. ^{[ 46 ]}

Las capacidades de movilidad de los brazos de los eudromaeosaurios se reconstruyeron en un análisis de 2006 que utilizó tanto la observación directa de correlatos del músculo esquelético como inferencias filogenéticas basadas en taxones existentes. Entre las aves modernas , se cree que los tinamúes y los neognatos tenían una anatomía del hombro muy similar a la de los eudromaeosaurios, mientras que se cree que la mayoría de las ratites perdieron secundariamente una cantidad significativa de movilidad del hombro. Los esqueletos de varios eudromaeosaurios, incluidos Velociraptor y Saurornitholestes , se compararon y conservaron muchos elementos homólogos con la musculatura del brazo tanto de Sphenosuchus como de Archaeopteryx , lo que implica una musculatura del hombro de arcosaurio relativamente conservadora . Una diferencia importante encontrada fue que Dromaeosaurus y algunos taxones similares posiblemente poseían bíceps relativamente fuertes en comparación con otros manirraptores de tamaño similar. ^{[ 47 ]}

La función del brazo de Deinonychus y Saurornitholestes también se ha estudiado en detalle para inferir el rango total estimado de movimiento de los brazos. Los restos de estos géneros se modelaron, articularon y midieron basándose en la morfología de las superficies articulares de los huesos de las extremidades. Se sugirieron varias hipótesis funcionales y los resultados del modelado se utilizaron para refutarlas. De este análisis se infirió que era imposible que los eudromaeosaurios usaran sus manos para excavar, rascarse, sondear pequeñas grietas o transportar objetos con una sola mano. Otros usos funcionales de los brazos y las manos, como transportar objetos con ambas manos, mantener el equilibrio o llevar objetos a la boca para alimentarse, no pudieron refutarse. Velociraptor , a pesar de ser conocido por restos muy completos, no ha tenido su movilidad de las extremidades anteriores estudiada extensamente porque la mayoría de los especímenes se conservan completamente articulados y no se han extraído completamente de las rocas en las que se encontraron. ^{[ 48 ]}

La hipótesis de que los eudromaeosaurios utilizaban el método de depredación de "sujeción de presa por raptor" (o RPR) sería coherente con la morfología de sus brazos. Estos podían ejercer mucha fuerza y ​​probablemente estaban cubiertos de largas plumas. Es posible que, junto con la larga cola, sirvieran como estabilizadores para mantener el equilibrio al aletear sobre una presa que se resistía. Estas adaptaciones depredadoras, en conjunto, también podrían tener implicaciones para el origen del aleteo en los paravianos . ^{[ 49 ]}

También se ha sugerido que los eudromaeosaurios juveniles podrían haber sido capaces de planear o exhibir algunas capacidades aéreas. Esto se basa en los huesos del brazo desproporcionadamente largos que se observan en los especímenes juveniles de Deinonychus . Es probable que esto no incluya la destreza de vuelo que se observa en las aves modernas debido a la limitada movilidad del antebrazo del dromaeosaurio. También se cree que Deinonychus exhibió una considerable movilidad del hombro debido a la morfología de la cavidad glenoidea escapular que, junto con los sitios de inserción muscular expandidos cerca de las muñecas de estos juveniles, podría haber permitido un mecanismo similar a las capacidades de "aleteo" de las aves. La morfología general de la parte superior del cuerpo en los Deinonychus juveniles , incluidos los huesos más largos y la mayor robustez en la cintura escapular, también se asemeja mucho a la condición observada en otros dromaeosáuridos como Microraptor , Changyuraptor y Sinornithosaurus , de los cuales se ha sugerido que eran capaces de vuelo propulsado. ^{[ 50 ]}

Los eudromaeosaurios y sus parientes cercanos poseen una morfología de pie y garra completamente novedosa entre los terópodos . Su segundo dedo es muy musculoso y se curva fuertemente hacia arriba, separándose del suelo. Este segundo dedo presenta la icónica garra pedal en forma de hoz, similar a las garras de las aves rapaces , de donde derivan muchos nombres de dromaeosaurios (siendo "raptor" un sufijo genérico común). Esta morfología única ha generado numerosas especulaciones sobre la posible función del pie del dromaeosaurio en vida.

En 2005, un grupo de investigadores liderado por Philip Manning construyó una reconstrucción robótica de la pata del eudromaeosaurio Deinonychus para modelar las posibles funciones de la segunda garra pedal hipertrofiada. Expresaron dudas sobre la sugerencia original de John Ostrom de que las garras se usaban como armas cortantes, y el experimento que realizaron con la pata robótica pareció confirmar que las garras eran muy efectivas para perforar, pero relativamente ineficaces para crear cortes una vez perforada una superficie. Su conclusión provisional fue que Deinonychus (y posiblemente otros eudromaeosaurios) habrían usado sus garras para trepar sobre las pieles de grandes presas como Tenontosaurus para infligirles heridas con la boca. ^{[ 51 ]}

En 2009, Manning realizó un estudio con un grupo diferente de coautores para profundizar en los hallazgos de su trabajo de 2005. Los autores utilizaron múltiples métodos analíticos —incluidos el análisis de elementos finitos , la tomografía de rayos X y las pruebas de indentación instrumentada— para examinar la garra del pie del Velociraptor y compararon sus resultados con los del taxón actual Bubo bubo . Sus resultados concluyeron que las garras del Velociraptor habrían sido capaces de soportar el peso estimado del animal al estar incrustadas en una superficie (ya sea una presa o una superficie de escalada). Las comparaciones entre aves actuales con diferentes curvaturas de garras llevaron a los autores a concluir también que el Deinonychus probablemente no era capaz de tales proezas. Asimismo, plantearon la hipótesis de que los eudromaeosaurios poseían un sistema muy robusto de tendones flexores en sus pies que formaba un mecanismo de bloqueo similar a un trinquete , lo que les permitía usar sus pies para mantener un agarre muy firme. También especularon que este agarre tipo trinquete pudo haber sido la razón por la que el individuo de Velociraptor en Fighting Dinosaurs no pudo liberarse del Protoceratops , lo que provocó la muerte de ambos animales. ^{[ 52 ]}

En 2011, Denver Fowler y sus colegas propusieron un uso para las garras en forma de hoz de los eudromaeosaurios que denominaron "sujeción de presas rapaces" (o RPR). Según este modelo, la función principal de las garras de los eudromaeosaurios sería sujetar e inmovilizar a presas más pequeñas mientras las matan y desmembran con la boca. Se sugirió que el cambio hacia el uso de las patas como armas principales de depredación era resultado de la anatomía alar cada vez más especializada de los paravianos . Sin embargo, se sugirió que la anatomía alar tenía un papel secundario en la alimentación; se propuso que se utilizaban como un medio para estabilizar al eudromaeosaurio mientras se alimentaba de presas que se resistían. Un punto de evidencia indirecta de este comportamiento es que este método de depredación es empleado por muchas aves rapaces actuales. ^{[ 49 ]}

En 2019, Peter Bishop realizó un análisis de la musculatura del pie de Deinonychus con el objetivo de examinar una mayor variedad de posibles usos funcionales para sus garras pedales. Se analizó un modelo digital de la pata del animal bajo diversas condiciones para estimar la optimización muscular de diferentes posturas, como indicador para inferir posibles comportamientos en vida. Los posibles usos examinados fueron patear a la presa, sujetarse a los costados de presas más grandes, abalanzarse sobre el lomo de presas más grandes, perforar los puntos débiles de la presa (es decir, el cuello y el vientre), inmovilizar presas más pequeñas para alimentarse, el combate intraespecífico y excavar para obtener presas pequeñas. El análisis de Bishop concluyó que la musculatura de la pata de Deinonychus —y, por extensión, la de otros eudromesaurios— era más propicia para el uso de sus garras para sujetar presas más pequeñas y matarlas o alimentarse de ellas. Esto respalda el método de sujeción de presas propuesto anteriormente por Fowler y sus colegas, utilizado por los raptores para matar a sus presas. También encontró que el uso de garras para excavar o alcanzar puntos débiles en presas grandes también estaba respaldado. ^{[ 53 ]}

Un estudio de 2011 sobre los anillos esclerales de arcosaurios extintos , realizado por Lars Schmitz y Ryosuke Motani, utilizó la morfología y el diámetro de estas estructuras para estimar los hábitos temporales de varios grupos extintos. Los taxones que examinaron incluyeron pterosaurios , dinosaurios no aviares , aves prehistóricas y algunos arcosaurios más primitivos. Entre los dinosaurios que examinaron se encontraban tres dromeosáuridos: los microraptorianos Microraptor y Sinornithosaurus , y el eudromeosáurido Velociraptor . La evidencia que encontraron, basada en comparaciones con especies actuales, sugirió que Velociraptor era principalmente activo durante la noche. También descubrieron que Protoceratops (una presa conocida de Velociraptor ) probablemente habría sido más activo al amanecer y al anochecer, lo que sugiere que los encuentros entre estos animales habrían ocurrido principalmente en esos momentos. Schmitz y Motani también descubrieron que Microraptor probablemente era principalmente nocturno y que el estrechamente relacionado Sinornithosaurus habría sido crepuscular . Sin embargo, los autores no llegan a sugerir cuál pudo haber sido la condición ancestral de los eudromaeosaurios, citando un tamaño de muestra relativamente pequeño. ^{[ 54 ]}

Otro análisis que utilizó una metodología similar con más taxones, realizado por Jonah Choiniere y sus colegas en 2021 , examinó la morfología escleral de una amplia gama de pterosaurios, aves y dinosaurios no aviares. Entre su muestra se encontraban los taxones Tsaagan , Linheraptor , Dromaeosaurus y Velociraptor , cuyas capacidades sensoriales se evaluaron utilizando la morfología de sus anillos esclerales y los conductos cocleares endoóseos (CCE) de sus oídos internos. De manera similar al análisis de Schmitz y Motani, se encontró que Velociraptor estaba altamente adaptado a la vida nocturna; tenía un gran diámetro escleral y CCE alargados, lo que sugiere una alta agudeza visual y una audición muy sensible. Ambos son consistentes con la morfología de un depredador nocturno. También se sugirió que el estrechamente relacionado Linheraptor tenía adaptaciones para la vida nocturna, aunque los CCE de Linheraptor no se conservan. Se descubrió que Dromaeosaurus y Tsaagan tenían una elongación limitada en sus ECD, comparable a la de algunas aves nocturnas, pero la longitud de los ECD y la nocturnidad no parecen estar muy correlacionadas. ^{[ 55 ]}

La forma de la cóclea de los arcosaurios se alargó de manera relativamente lineal en la línea evolutiva hacia las aves, lo que Michael Hanson y sus colegas sugirieron que era una adaptación pedomórfica para oír las vocalizaciones agudas de los juveniles de la misma especie. Esta evidencia también se utiliza para sugerir que el cuidado parental evolucionó tempranamente en la evolución de los arcosaurios y, por lo tanto, habría estado presente en los eudromaeosaurios. Las llamadas agudas de los dromaeosaurios juveniles habrían sido distintas y diferenciables para los oídos de los padres del resto del ruido ambiental. ^{[ 56 ]}

La olfacción en los eudromaeosaurios no se ha estudiado tan extensamente como en otros taxones de terópodos (como los tiranosáuridos ) debido a la relativa escasez de material craneal completo. Sin embargo, se conocen extensos restos craneales de Velociraptor , Bambiraptor y Saurornitholestes , lo que permitió comparar la alometría de su volumen nasal con la de otros terópodos no aviares . Se encontró que estos tres eudromaeosaurios tenían mayores proporciones de volumen nasal a masa corporal que otros grupos de manirraptores y eran más comparables a los tiranosáuridos en ese aspecto. Se planteó la hipótesis de que esta proporción era una medida indirecta de la agudeza olfativa, lo que sugiere que los eudromaeosaurios tenían un sentido del olfato muy desarrollado. Esto también es consistente con la sugerencia de que estos depredadores eran principalmente activos en condiciones de poca luz. Sin embargo, también es posible que esto refleje los grandes territorios patrullados por estos taxones. ^{[ 57 ]}

Los únicos fósiles de huevos que se pueden atribuir con certeza a un eudromaeosaurio con nombre son los encontrados asociados al espécimen Deinonychus AMNH 3015. Este esqueleto parcial fue identificado como Deinonychus por la forma de las gastralias conservadas , y se creía que estaba incubando cuando murió y se fosilizó. Se confirmó que los huevos eran de terópodos por la microestructura de sus cáscaras, que eran similares a los huevos del oviraptórido Citipati , y se identificó que el esqueleto pertenecía a un adulto sexualmente maduro . La disposición de los huevos en el nido y la supuesta postura de incubación del adulto llevaron a los investigadores a sugerir que Deinonychus ponía nidos abiertos y los cuidaba hasta que eclosionaban. ^{[ 58 ]}

La ooespecie Gannanoolithus yingliangi fue nombrada en 2024 y se cree que pertenece a un eudromaeosaurio. Los oofósiles fueron encontrados en la Formación Lianhe cerca de Ganzhou, en el sur de China, y se atribuyeron a un dromaeosaurio basándose en la microestructura de la cáscara del huevo y las similitudes con los supuestos huevos de Deinonychus mencionados anteriormente. Basándose en esta morfología, los autores de la descripción de Gannanoolithus sugirieron que los oogéneros existentes Paraelongatoolithus y Elipsoolithus también podrían pertenecer a dromaeosaurios, en lugar de oviraptorosaurios (que era su asignación original). Los especímenes de Gannanoolithus también se encontraron en pares, lo que sugiere que los eudromaeosaurios podrían haber tenido oviductos pares similares a los de los troodóntidos y oviraptorosaurios. ^{[ 59 ]}

Los dinosaurios son únicos entre los amniotas por ser el único grupo de animales con huevos de colores. Todos los demás amniotas ovíparos ( lepidosaurios , tortugas , cocodrilos y monotremas ) ponen huevos de color blanco liso. Las aves , por otro lado (que son dinosaurios), pueden poner huevos que exhiben una amplia variedad de colores: verde en el caso de los emúes , azul en el caso de los petirrojos americanos y muchos otros. Los pigmentos que producen estos colores en los huevos de las aves —protoporfirina y biliverdina— se han observado en huevos de dinosaurio fosilizados. La estructura del pigmento encontrada en los huevos atribuibles a Deinonychus , el oviraptórido Heyuannia y el troodóntido AMNH FARB 6631 es casi idéntica a la encontrada en los huevos de los emúes. Esto sugiere que el color ancestral de los huevos en los pennaraptoranos , incluidos los eudromaeosaurios, probablemente era de color verde azulado. La causa de este cambio evolutivo es incierta, pero se ha sugerido que se trata de una adaptación para camuflarse de los depredadores. ^{[ 60 ]}

El hallazgo de restos de eudromaeosaurios juveniles muy jóvenes en la Formación Prince Creek de Alaska también tiene implicaciones para su estrategia reproductiva. Los individuos jóvenes con múltiples líneas de crecimiento detenido indican que estos animales vivían dentro del Círculo Polar Ártico durante todo el año y no eran migratorios. Esto sugiere que los eudromaeosaurios eran capaces de anidar e incubar en el Ártico superior. ^{[ 61 ]}

Se conocen evidencias directas de cuidado parental en algunos dinosaurios, como Maiasaura , y en muchas especies de aves modernas. Sin embargo, solo existen evidencias indirectas de cuidado parental en los eudromaeosaurios. La existencia de un conjunto de esqueletos de Utahraptor de edades mixtas , que aún no ha sido descrito científicamente, sugiere que al menos algunos grupos de edad convivían, pudiendo incluir a las crías de los miembros adultos del grupo. ^{[ 10 ]} La morfología del oído interno de Velociraptor y otros eudromaeosaurios también sugiere que habrían sido capaces de discriminar sonidos muy agudos, lo que posiblemente fue una adaptación para escuchar las llamadas de sus crías en momentos de angustia. ^{[ 56 ]}

La relativa escasez de restos de la mayoría de los taxones de eudroeosaurios dificulta las afirmaciones definitivas sobre su ontogenia general. Solo unos pocos taxones están representados por especímenes de múltiples edades. Uno de ellos, Deinonychus , se conoce a partir de especímenes juveniles y adultos. Basándose en el examen de estos especímenes, se sabe que los Deinonychus juveniles se diferenciaban de los adultos de la misma especie por la presencia de placas interdentales, una mandíbula relativamente estrecha y varias características de las vértebras . Otra característica encontrada en múltiples eudroeosaurios juveniles es la presencia de pequeños forámenes en las superficies articulares de los centros vertebrales . ^{[ 62 ]}

Cabe destacar que William y Kristen Parsons han sugerido que Deinonychus (y posiblemente otros eudromaeosaurios) podrían haber sido capaces de volar desde un punto de vista pedomórfico. Esto se infiere a partir del rango de movimiento estimado de los hombros y los húmeros , así como de la longitud relativamente mayor de los huesos del brazo. La supuesta capacidad de vuelo de otros miembros de Dromaeosauridae (en particular, los microraptorianos ) ha llevado a algunos investigadores a sugerir que los dromaeosáuridos eran ancestralmente voladores. ^{[ 62 ]}

Las tasas de crecimiento y maduración de los eudromaeosaurios —y de los dinosaurios no aviares en general— han sido difíciles de estimar. Los análogos modernos más cercanos, las aves y los cocodrilos, tienen patrones de crecimiento muy diferentes; las aves alcanzan la madurez sexual después de la madurez somática, mientras que la mayoría de los reptiles la alcanzan aproximadamente al mismo tiempo o antes. Sin embargo, se desconoce cuándo evolucionó la condición aviar, por lo que cualquiera de las dos condiciones es posible para la ontogenia de los dinosaurios no aviares. Un estudio de 2007 realizado por Gregory Erickson y sus colegas examinó la biología de los dinosaurios que se sabe que practicaban la incubación (incluidos Deinonychus , Citipati , Oviraptor y Troodon ). El estudio examinó la histología de las costillas y las gastralias en especímenes incubadores para estimar sus edades. La ausencia de un sistema fundamental externo en varios de los especímenes (lo que indica que los animales aún estaban creciendo) llevó a la conclusión de que la condición reptiliana estaba presente en los eudromaeosaurios y sus parientes cercanos no aviares, y que la condición aviar se originó después de la diversificación de los paravianos . ^{[ 50 ]}

La definición original de Eudromaeosauria se basaba en nodos. Se definió como el clado menos inclusivo que contenía a Utahraptor ostrommaysi , Velociraptor mongoliensis , Deinonychus antirrhopus y Saurornitholestes langstoni . Las características apomórficas del grupo quedaron sin resolver en el momento de su denominación. ^{[ 6 ]}

En 2012 , Alan Turner, Mark Norell y Peter Makovicky publicaron una revisión de la sistemática de los paravianos , que incluía una lista de posibles características apomórficas para el grupo. Estas incluían un proceso de extensión posterior del premaxilar que separa el maxilar del hueso nasal , un proceso claramente delimitado en el hueso frontal a lo largo del margen orbitario, una muesca en el borde del frontal cerca de la sutura lagrimal , una fenestra mandibular interna redondeada , un proceso proótico poco profundo en el lado lateral de la caja craneana , la ausencia de un proceso carotídeo en las vértebras cervicales posteriores, centros vertebrales muy alargados en las vértebras dorsales y un proceso acromio de la escápula acortado que no se proyecta anteriormente a las apófisis coracoides . ^{[ 5 ]}

Mark Powers y varios colegas, entre ellos Alan Turner, publicaron en 2021 una segunda revisión de la literatura sobre los eudromasaurios en particular. Reconstruyeron un grupo monofilético de Eudromaeosauria con varias sinapomorfías . Estas incluían un frontal con forma de "L" en vista dorsal, un coracoides corto y un segundo metatarsiano mucho más corto que el cuarto metatarsiano. También recuperaron algunas sinapomorfías con menor respaldo, como un proceso paroccipital torsionado dorsalmente, vértebras dorsales posteriores cortas y relativamente macizas, y coracoides ligeramente flexionados. ^{[ 63 ]}

Una de las matrices filogenéticas principales en la literatura científica es la denominada "Matriz TWiG" del Grupo de Trabajo de Terópodos. Esta matriz fue publicada por primera vez por Steven Brusatte y sus colegas en 2014 en un análisis exhaustivo de la filogenia de los celurosaurios . Esta matriz incluía 150 taxones codificados para 853 caracteres anatómicos. ^{[ 64 ]} Esta matriz ha sido ampliada con la adición de nuevos taxones por varios autores, y sigue siendo uno de los conjuntos de datos más importantes en la sistemática moderna de los terópodos. ^{[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]} A continuación se muestra un cladograma que muestra las afinidades de Eudromaeosauria dentro de Paraves basado en la Matriz TWiG de Napoli y sus colegas (2021). ^{[ 65 ]}

Este esquema de clasificación es el más convencional y ampliamente utilizado, pero no es universalmente aceptado por los investigadores. Existen varias hipótesis contrapuestas sobre las interrelaciones de los dinosaurios paravianos, incluidas las planteadas por Andrea Cau y sus colegas en 2017, ^{[ 66 ]} Scott Hartman y sus colegas en 2019, ^{[ 69 ]} y Matías Motta y sus colegas en 2020. ^{[ 70 ]}

Dromaeosaurus albertensis (molde)

Velociraptor mongoliensis (MPC-D 100/54)

Sauronitholestes langstoni (MOR 660R)

Eudromaeosauria se divide en tres subgrupos principales. La composición de estos grupos no es universalmente aceptada, pero existe consenso sobre la clasificación de algunos taxones clave. La mayoría de los análisis filogenéticos recuperan estos tres grupos con un número variable de miembros y distintos grados de confianza.

Según Alan Turner y sus colegas en 2012, los diagnósticos técnicos para la primera subfamilia de eudromesaurios, los Dromaeosaurinae , pueden establecerse basándose en varias sinapomorfías . Estas incluyen dientes completamente aserrados; pubis orientado verticalmente; bota (o extremo) púbico que se proyecta anterior y posteriormente; el proceso yugal del maxilar, en una vista ventral a la fenestra antorbital externa, es ancho dorsoventralmente. Esta subfamilia incluye al epónimo Dromaeosaurus y a todos sus parientes más cercanos. ^{[ 5 ]}

Cuando Rinchen Barsbold erigió en 1983, la segunda subfamilia de eudromaeosaurios — Velociraptorinae — fue concebida como un grupo que contenía a Velociraptor y supuestas especies estrechamente relacionadas. ^{[ 71 ]} No fue hasta 1998 que este grupo fue definido como un clado por Paul Sereno. Sereno definió el grupo como todos los dromaeosáuridos más estrechamente relacionados con Velociraptor que con Dromaeosaurus . ^{[ 72 ]} Si bien varios estudios desde entonces han recuperado un grupo de dromaeosáuridos estrechamente relacionados con Velociraptor , varían ampliamente en cuanto a qué especies son realmente velociraptorinas y cuáles son más basales o más cercanas a Dromaeosaurus .

En 2005, Fernando Novas y Diego Pol encontraron un clado de velociraptorinos distinto cercano a la visión tradicional, que incluía a Velociraptor , Deinonychus y material que más tarde se denominó Tsaagan . El análisis realizado por Turner y colegas también apoyó una monofilia tradicional de Velociraptorinae. ^{[ 5 ]} Sin embargo, algunos estudios encontraron un grupo muy diferente de dromaeosáuridos en velociraptorinae, como Longrich y Currie (2009), que encontraron que Deinonychus era un eudromaeosaurio no velociraptorino, no dromaeosaurino, y Saurornitholestes era un miembro de un grupo más basal que denominaron Saurornitholestinae. ^{[ 6 ]} Un análisis más amplio realizado en 2013 encontró que algunos velociraptorinos tradicionales, como Tsaagan , eran más basales que Velociraptor , mientras que otros estaban más estrechamente relacionados con Dromaeosaurus , convirtiéndolos en dromaeosaurinos. Este estudio encontró que Balaur , previamente considerado un velociraptorino por la mayoría de los análisis, era en realidad un avialano . ^{[ 73 ]}

Saurornitholestinae es la tercera y más recientemente nombrada subfamilia de Eudromaeosauria, erigida por Nick Longrich y Philip Currie en 2009. Generalmente se encuentra que los saurornitholestinos incluyen tres géneros: Atrociraptor , Bambiraptor y Saurornitholestes . Todos son dromaeosaurios de tamaño mediano del Cretácico Superior del oeste de Norteamérica. El grupo fue reconocido originalmente por Longrich y Currie como el taxón hermano de un clado formado por Dromaeosaurinae y Velociraptorinae . ^{[ 6 ]} Sin embargo, no todos los análisis filogenéticos recuperan este grupo con los mismos géneros propuestos. ^{[ 5 ] [ 1 ] [ 69 ]}

Ocasionalmente, los análisis filogenéticos producen resultados que no se ajustan a la topología tradicional que incluye solo tres subclados. En su descripción de Acheroraptor en 2013 , Evans y colegas recuperaron los géneros Atrociraptor y Deinonychus en un clado más derivado que Saurornitholestinae, pero más basal que Dromaeosaurinae o Velociraptorinae. ^{[ 74 ]} En la descripción de Dineobellator de 2020 , Jasinski y colegas recuperaron los géneros Utahraptor , Achillobator y Adasaurus en un clado que era el taxón hermano de Velociraptorinae. ^{[ 35 ]} El año anterior, Hartman y colegas recuperaron un clado similar que incluía a Deinonychus , Achillobator , Utahraptor y Yixianosaurus , que se encontró que era más basal que cualquiera de las tres subfamilias tradicionales. ^{[ 69 ]} Ninguno de estos clados aberrantes ha recibido apoyo consistente de análisis posteriores. ^{[ 65 ] [ 67 ] [ 75 ] [ 76 ]}

Además, en algunos análisis, se recupera que una o más de las subfamilias contienen únicamente su género epónimo. Según estos resultados, la subfamilia es funcionalmente indistinguible del género. ^{[ 5 ] [ 77 ]}

No se conoce con certeza la naturaleza precisa de la relación entre los tres subgrupos principales de eudromaeosaurios. Algunos consideran a los saurornitholestinos como los eudromaeosaurios de divergencia más temprana, mientras que otros los sitúan estrechamente relacionados con los dromaeosaurinos. Diversos análisis han arrojado resultados incongruentes. A continuación, se presenta un resumen de los tres posibles esquemas de clasificación basados ​​en los hallazgos de diferentes análisis.

La composición interna de las tres subfamilias de eudromaeosaurios es incluso más controvertida que las relaciones entre las propias subfamilias. Se han propuesto en la literatura múltiples matrices filogenéticas diferentes y competitivas bajo diversos marcos metodológicos. Además de la Matriz TWiG (mencionada anteriormente) está la matriz compilada por Mark Powers, ^{[ 76 ]} la compilada por Scott Hartman y colegas, ^{[ 69 ]} la matriz de Jonah Choiniere, ^{[ 79 ]} la matriz de Lindsay Zanno , ^{[ 80 ]} la matriz de Andrea Cau , ^{[ 75 ]} y la matriz publicada por Philip Currie y David Evans. ^{[ 35 ]} Algunos investigadores han combinado una o más de estas matrices para producir resultados novedosos adicionales. ^{[ 35 ] [ 81 ]} La siguiente lista incluye un resumen de las posibles clasificaciones para cada género de dromaeosaurio que han sido sugeridas hasta ahora por varios investigadores.

Se presume que los dromaeosáuridos se originaron en el Jurásico Medio , junto con sus parientes los troodóntidos y los avialanos . ^{[ 108 ]} Esto se infiere de su filogenia , pero aún no se han descubierto fósiles de dromaeosaurios de este período. Esto se ha interpretado como un sesgo tafonómico resultante de los esqueletos relativamente frágiles de los primeros dromaeosaurios. ^{[ 109 ]} Los eudromaeosaurios, como miembros derivados de Dromaeosauridae, probablemente evolucionaron un poco más tarde en el período Jurásico , o posiblemente incluso al comienzo del Cretácico . ^{[ 110 ]}

La evidencia de su presencia, a la espera del eventual descubrimiento de fósiles corporales, se limita a dientes fosilizados. Estos dientes, que pueden o no ser atribuibles a eudromaeosaurios velociraptorinos, fueron descubiertos en la cantera de Langenberg en Baja Sajonia , Alemania , cuya edad se estima en el Kimmeridgiense . También se han descubierto dientes de morfología similar en la Formación Alcobaça de Portugal , aproximadamente contemporánea . Si estos dientes pertenecen a eudromaeosaurios, podrían sugerir un origen europeo del grupo. ^{[ 3 ]} También se han descubierto dientes aislados que podrían pertenecer a eudromaeosaurios en Etiopía . Estos dientes datan del Titoniense , del Jurásico Superior . Las implicaciones que esto podría tener para la historia evolutiva del grupo no están claras. ^{[ 111 ]}

La siguiente evidencia fósil de eudromaeosaurios posiblemente proviene del comienzo del Cretácico Inferior . Se encontraron dientes de la Formación Lulworth de Inglaterra, del Berriasiense , y se les dio el nombre de " Megalosaurus destructor " en el siglo XIX. Estos dientes se han reasignado desde entonces al género Nuthetes , que se ha sugerido que es un eudromaeosaurio. Sin embargo, esto no es universalmente aceptado, y algunos investigadores han sugerido que estos dientes pertenecen a tiranosauroideos . ^{[ 101 ]} La Formación Jydegaard de Dinamarca , de edad similar , también ha proporcionado el taxón de dientes Dromaeosauroides , que podría haber sido un eudromaeosaurio dromaeosaurino, ^{[ 112 ]} aunque algunos autores lo consideran dudoso o un dromaeosáurido indeterminado. ^{[ 99 ]}

Los primeros eudromaeosaurios definitivos se conocen del Miembro Yellow Cat del Valanginiense de la Formación Cedar Mountain en Utah . Estos géneros, Utahraptor y Yurgovuchia , se asignan típicamente a dromaeosaurinae y pueden sugerir un origen norteamericano de los dromaeosaurinos, o incluso de los eudromaeosaurios en su conjunto. ^{[ 1 ]} Alternativamente, se ha sugerido que algunos taxones de la Formación Cedar Mountain descienden de ancestros asiáticos que migraron a Norteamérica a través de Beringia . ^{[ 113 ]}

Itemirus del Turoniano de Uzbekistán

Velociraptor del Campaniense de Mongolia

El origen sugerido de los eudroameosaurios a finales del Jurásico o principios del Cretácico es consistente con el registro fósil, ya que los fósiles conocidos de eudroameosaurios tienen una distribución geográfica mucho más restringida que la de los dromaeosauridae en su conjunto. Hasta ahora, los eudroameosaurios solo se conocen del hemisferio norte, mientras que los dromaeosauridos en su conjunto tenían una distribución cosmopolita . Esta distribución sugiere que los eudroameosaurios evolucionaron después de que Pangea se dividiera en Laurasia y Gondwana , y por lo tanto no pudieron colonizar el hemisferio sur. ^{[ 114 ]}

Existe una gran brecha en la riqueza general de fósiles terrestres en América del Norte durante la mitad del período Cretácico. El único género de eudromaeosaurio del Albiense o Aptiense (un período de aproximadamente 20 millones de años) es Deinonychus , conocido de las formaciones Antlers , Cloverly y Cedar Mountain en todo el oeste de los Estados Unidos . ^{[ 115 ]} En algún momento durante esta brecha en el registro fósil, los eudromaeosaurios se dispersaron desde su hogar ancestral en Europa o América del Norte y colonizaron Asia. ^{[ 67 ] [ 21 ]} Los depósitos del Cenomaniense y Turoniense han proporcionado varios eudromaeosaurios de afinidades variables, incluidos Achillobator , Itemirus y un gran taxón sin nombre de la Formación Bissekty . ^{[ 20 ]}

Se conocen varios dromaeosaurinos del Cretácico temprano y medio, anteriores a cualquier velociraptorino o saurornitholestino inequívoco. Mark Powers y sus colegas, en su análisis de 2021 de tomografías computarizadas de cráneos de dromaeosaurios, sugirieron que los dromaeosaurinos evolucionaron primero en Norteamérica antes de extenderse a Asia. Según su marco analítico, el ancestro común de los velociraptorinos y los saurornitholestinos se dispersó de manera similar. La separación geográfica entre las dos poblaciones sugiere que los dos clados son endémicos de Asia y Norteamérica y evolucionaron por alopatría . ^{[ 63 ]}

Los velociraptorinos aparecen por primera vez en el Santoniense de Kirguistán (a menos que Deinonychus sea un velociraptorino) con el taxón Kansaignathus de la Formación Yalovach . La mayor parte de la diversidad conocida de velociraptorinos se encontraría posteriormente en Asia, e incluiría al famoso Velociraptor , así como taxones como Tsaagan , Kuru y Adasaurus . ^{[ 67 ] [ 91 ]} Algunos taxones norteamericanos ( Acheroraptor y Dineobellator ) también se han sugerido como velociraptorinos, lo que indicaría un patrón de dispersión más complejo para este clado. ^{[ 67 ] [ 74 ]}

Los eudromaeosaurios también podrían haber colonizado Europa durante el Cretácico. Se ha sugerido que los taxones Balaur , Variraptor y Pyroraptor son eudromaeosaurios, y se conocen todos ellos del Cretácico Superior de Europa. ^{[ 116 ] [ 117 ]} Norteamérica parece haber sido el único continente en el que vivieron los saurornitholestinos. Solo se conocen miembros inequívocos de este grupo del Campaniense y el Maastrichtiense del oeste de Norteamérica. ^{[ 87 ]} También se conocen dientes de dromaeosaurios del Cretácico Superior de los Apalaches , aunque no se sabe si estos animales llegaron antes o después de que el Mar Interior Occidental separara los Apalaches de Laramidia . ^{[ 118 ]}

El patrón de evolución de las tres subfamilias principales también es controvertido entre los científicos. Algunos investigadores han sugerido que los saurornitholestinos son los miembros de este grupo que divergieron más tempranamente. ^{[ 65 ]} De ser así, esto sugeriría un origen norteamericano para los Eudromaeosauria. ^{[ 63 ]} Sin embargo, si los saurornitholestinos están más estrechamente relacionados con los velociraptorinos, entonces podrían haber emigrado a Norteamérica desde Asia hacia finales del Cretácico. ^{[ 61 ]}

Un estudio de 2020 realizado por Alfio Alessandro Chiarenza y sus colegas examinó los restos fragmentarios de una mandíbula de dromaeosáurido de la Formación Prince Creek de Alaska y determinó que este espécimen (DMNH 21183) pertenecía a la subfamilia Saurornitholestinae. Es posible que Norteamérica y Asia estuvieran conectadas por el puente terrestre de Bering en aquella época, y la presencia de saurornitholestinos tan al norte sugiere que podrían haber sido capaces de desplazarse entre ambos continentes. Los autores señalaron que la edad del Maastrichtiense temprano de este espécimen indica que pudo haber ocurrido un evento de dispersión en ese período. Durante este hipotético evento de dispersión, los velociraptorinos de Asia y los saurornitholestinos de Norteamérica podrían haber migrado a través del puente terrestre, de modo que ambos grupos podrían haber estado presentes en ambos continentes. Esta hipótesis es consistente con la sugerencia de que varios dromeosáuridos norteamericanos (en particular Acheroraptor y Dineobellator ) pueden ser miembros de Velociraptorinae, aunque esto no es universalmente aceptado por los investigadores. ^{[ 61 ]}

Las implicaciones biogeográficas de la filogenia de los eudromaeosaurios también se exploraron en un artículo de 2021 de Mark Powers y sus colegas. Plantearon la hipótesis de que los eudromaeosaurios evolucionaron primero en Asia antes de dispersarse posteriormente a Norteamérica, lo que posiblemente coincidió con una dispersión similar de los microraptorianos . Según este marco, los velociraptorinos y los saurornitholestinos evolucionaron a partir de un ancestro común que vivió en algún momento durante el Cretácico Inferior . Este ancestro común se habría dispersado desde Norteamérica de regreso a Asia a través del puente terrestre. La población que se dispersó a Asia, según esta hipótesis, eventualmente evolucionaría en velociraptorinos, mientras que la población que permaneció en Norteamérica se convertiría en saurornitholestinos. ^{[ 63 ]}

Los eudromaeosaurios fueron de los últimos dinosaurios no aviares en persistir hasta el final del período Cretácico . La mayoría de los géneros de eudromaeosaurios se conocen del Campaniense y el Maastrichtiense , las dos etapas del final del Cretácico. Varios eudromaeosaurios habrían vivido para presenciar el impacto del asteroide al final del Cretácico, que provocó su extinción junto con la de todos los demás dinosaurios no aviares. ^{[ 119 ]}

Se conocen varios eudromaeosaurios del Maastrichtiense de Laramidia . Entre ellos se incluyen Acheroraptor y la posible quimera Dakotaraptor de la Formación Hell Creek ^{[ 77 ]} y Dineobellator de la Formación Ojo Alamo . ^{[ 35 ]} El taxón Luanchuanraptor fue descubierto en la Formación Qiupa terminal del centro de China . ^{[ 93 ]} También se han encontrado restos indeterminados de eudromaeosaurios en las formaciones Udurchukan , Scollard y Javelina . Otras localidades datadas al final del Cretácico en Sudamérica, África y la Antártida no han proporcionado fósiles de eudromaeosaurios hasta el momento. ^{[ 119 ]}

No se conoce con certeza la trayectoria exacta de la diversidad de dinosaurios no aviares al final del Cretácico. Algunos investigadores han sugerido que la diversidad de dinosaurios estaba disminuyendo antes del Impacto de Chixulub, pero otros investigadores han rebatido esta idea. ^{[ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]} La relativa rareza de los restos de dromaeosáuridos dificulta evaluar si su diversidad estaba aumentando o disminuyendo, en caso de que lo hiciera, hacia el final del Cretácico. ^{[ 109 ]}

Es posible que algunos eudromaeosaurios (u otros pequeños dinosaurios no aviares) sobrevivieran a las consecuencias inmediatas del impacto del asteroide, pero probablemente habrían sufrido escasez de alimento. Los dinosaurios herbívoros habrían encontrado escaso material vegetal, y los carnívoros, por lo tanto, habrían encontrado rápidamente una escasez de presas y habrían muerto de hambre. Incluso si un pequeño número de eudromaeosaurios sobrevivió a todos los desastres ambientales posteriores y al colapso ecológico, es probable que los supervivientes fueran demasiado pocos para formar una población viable, lo que habría provocado su inevitable extinción . ^{[ 122 ]}