Tiranosaurio

Un diente de lo que ahora se documenta como un Tyrannosaurus rex fue encontrado en julio de 1874 en South Table Mountain (Colorado) por Peter T. Dotson, estudiante de Jarvis Hall (Colorado), bajo los auspicios de Arthur Lakes cerca de Golden, Colorado , en sedimentos pertenecientes a la Formación Denver . ^{[ 1 ] [ 2 ]} A principios de la década de 1890, John Bell Hatcher recolectó elementos postcraneales en el este de Wyoming . Se creía que los fósiles pertenecían a la gran especie Ornithomimus grandis (ahora Deinodon ), pero ahora se consideran restos de T. rex . ^{[ 3 ]}

En 1892, Edward Drinker Cope encontró dos fragmentos vertebrales de un gran dinosaurio. Cope creyó que los fragmentos pertenecían a un dinosaurio "agataumido" ( ceratópsido ) y los denominó Manospondylus gigas , que significa "vértebra porosa gigante", en referencia a las numerosas aberturas para vasos sanguíneos que encontró en el hueso. ^{[ 3 ]} En 1907, Hatcher identificó los restos de M. gigas como pertenecientes a un terópodo en lugar de un ceratópsido. ^{[ 4 ]}

Henry Fairfield Osborn reconoció la similitud entre Manospondylus gigas y T. rex ya en 1917, momento en el que la segunda vértebra se había perdido. Debido a la naturaleza fragmentaria de las vértebras de Manospondylus , Osborn no sinonimizó los dos géneros, sino que consideró el género más antiguo como indeterminado. ^{[ 5 ]} En junio de 2000, el Instituto Black Hills encontró alrededor del 10% de un esqueleto de Tyrannosaurus ( BHI 6248) en un sitio que podría haber sido la localidad original de M. gigas . ^{[ 6 ]} Si bien Larson inicialmente consideró este espécimen como el mismo animal que el holotipo de M. gigas y sugirió que tomaría prioridad sobre T. rex , otros investigadores, incluido Christopher Brochu, permanecieron escépticos de que el nombre T. rex fuera abandonado. ^{[ 7 ]} En 2003, Brochu argumentó además que, si bien ambos taxones probablemente representan la misma especie, es imposible demostrar que el espécimen descubierto por el Instituto Black Hills representa el mismo animal que M. gigas debido a la mala conservación del holotipo de M. gigas ; además, tras la enmienda del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica de 2000 , un nombre de uso popular como T. rex tiene prioridad sobre un nombre con prioridad técnica pero que no se ha utilizado como nombre válido en la literatura formal después del año 1899 durante más de cincuenta años, como M. gigas . ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Barnum Brown , conservador adjunto del Museo Americano de Historia Natural , encontró el primer esqueleto parcial de T. rex en el este de Wyoming en 1900. Brown encontró otro esqueleto parcial en la Formación Hell Creek en Montana en 1902, que comprendía aproximadamente 34 huesos fosilizados. ^{[ 10 ]} En ese momento, Brown escribió: "La cantera n.° 1 contiene el fémur, los pubis, el húmero, tres vértebras y dos huesos indeterminados de un gran dinosaurio carnívoro no descrito por Marsh ...  Nunca he visto nada parecido del Cretácico ". ^{[ 11 ]} Henry Fairfield Osborn , presidente del Museo Americano de Historia Natural , nombró al segundo esqueleto T. rex en 1905. El nombre genérico deriva de las palabras griegas τύραννος ( tyrannos , que significa "tirano") y σαῦρος ( sauros , que significa "lagarto"). Osborn utilizó la palabra latina rex , que significa "rey", para el nombre específico. Por lo tanto, el binomio completo se traduce como "lagarto tirano rey" o "lagarto tirano rey", enfatizando el tamaño del animal y su presunto dominio sobre otras especies de la época. ^{[ 10 ]}

Osborn nombró al otro espécimen Dynamosaurus imperiosus en un artículo de 1905. ^{[ 10 ]} En 1906, Osborn reconoció que los dos esqueletos pertenecían a la misma especie y seleccionó Tyrannosaurus como el nombre preferido. ^{[ 12 ]} En 1941, el espécimen tipo de T. rex fue vendido al Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh, Pensilvania, por $7,000 ( equivalente a $153,224 en 2025 ). ^{[ 11 ]} El material original de Dynamosaurus ahora reside en las colecciones del Museo de Historia Natural de Londres. ^{[ 13 ]} Dynamosaurus sería honrado más tarde con la descripción de 2018 de otra especie de tiranosáurido por Andrew McDonald y sus colegas, Dynamoterror dynastes , cuyo nombre fue elegido en referencia al nombre de 1905, ya que había sido un "favorito de la infancia" de McDonald. ^{[ 14 ]}

Desde la década de 1910 hasta finales de la década de 1950, los descubrimientos de Barnum siguieron siendo los únicos especímenes de Tyrannosaurus , ya que la Gran Depresión y las guerras mantuvieron a muchos paleontólogos alejados del trabajo de campo. ^{[ 6 ]}

A partir de la década de 1960, resurgió el interés por el Tyrannosaurus , lo que dio lugar a la recuperación de 42 esqueletos (con un 5-80% de integridad ósea) procedentes del oeste de Norteamérica. ^{[ 6 ]} En 1967, el Dr. William MacMannis localizó y recuperó el esqueleto denominado "MOR 008", que está completo en un 15% según el recuento óseo y cuyo cráneo reconstruido se exhibe en el Museo de las Rocosas . La década de 1990 vio numerosos descubrimientos, con casi el doble de hallazgos que en todos los años anteriores, incluyendo dos de los esqueletos más completos encontrados hasta la fecha: Sue y Stan . ^{[ 6 ]}

Sue Hendrickson , una paleontóloga aficionada , descubrió el esqueleto de Tyrannosaurus más completo (aproximadamente el 85%) y más grande en la Formación Hell Creek el 12 de agosto de 1990. El espécimen Sue, nombrado en honor a la descubridora, fue objeto de una batalla legal por su propiedad. En 1997, el litigio se resolvió a favor de Maurice Williams, el propietario original del terreno. La colección de fósiles fue adquirida por el Museo Field de Historia Natural en una subasta por 7,6  millones de dólares, convirtiéndose en el esqueleto de dinosaurio más caro hasta la venta de Stan por 31,8 millones de dólares en 2020. ^{[ 15 ]} Entre 1998 y 1999, el personal del Museo Field de Historia Natural dedicó más de 25 000 horas a retirar la roca de los huesos. ^{[ 16 ]} Los huesos fueron enviados a Nueva Jersey , donde se construyó el soporte, y luego de vuelta a Chicago para el ensamblaje final. El esqueleto montado se abrió al público el 17 de mayo de 2000 en el Museo Field de Historia Natural. Un estudio de los huesos fosilizados de este ejemplar mostró que Sue alcanzó su tamaño adulto a los 19 años y murió a los 28, la vida más larga estimada de cualquier tiranosaurio conocido. ^{[ 17 ]}

Otro Tyrannosaurus , apodado Stan (NHMAD 2020.00001, anteriormente BHI 3033 ^{[ 18 ]} ), en honor al paleontólogo aficionado Stan Sacrison, fue recuperado de la Formación Hell Creek en 1992. Stan es el segundo esqueleto más completo encontrado, con 199 huesos recuperados que representan el 70% del total. ^{[ 19 ]} Este tiranosaurio también tenía muchas patologías óseas, incluyendo costillas rotas y curadas, un cuello roto (y curado) y un agujero considerable en la parte posterior de la cabeza, del tamaño aproximado de un diente de Tyrannosaurus . ^{[ 20 ]}

En 1998, Bucky Derflinger, de 20 años, descubrió un dedo del pie de un T. rex expuesto sobre el suelo, convirtiéndose así en la persona más joven en descubrir un Tyrannosaurus . El espécimen, bautizado como Bucky en honor a su descubridor, era un adulto joven, de 3 metros de altura y 11 metros de longitud. Bucky es el primer Tyrannosaurus encontrado que conserva una fúrcula (hueso de la suerte). Bucky se exhibe permanentemente en el Museo de los Niños de Indianápolis . ^{[ 21 ]}  

En el verano de 2000, equipos organizados por Jack Horner descubrieron cinco esqueletos de Tyrannosaurus cerca del embalse de Fort Peck . ^{[ 22 ]} En 2001, un equipo del Museo de Historia Natural de Burpee descubrió un esqueleto completo al 50% de un Tyrannosaurus juvenil en la Formación Hell Creek . Apodado Jane (BMRP 2002.4.1), se pensó que el hallazgo era el primer esqueleto conocido de un tiranosáurido pigmeo , Nanotyrannus , pero otros investigadores lo consideraron como el T. rex juvenil más completo ; ^{[ 23 ]} actualmente en exhibición en el Museo de Historia Natural de Burpee, Jane ahora se describe como el holotipo de N. lethaeus . ^{[ 24 ]} En 2002, un esqueleto apodado "Wyrex", descubierto por los coleccionistas aficionados Dan Wells y Don Wyrick, tenía 114 huesos y estaba completo al 38%. La excavación fue concluida en 3 semanas en 2004 por el Black Hills Institute con la primera excavación de Tyrannosaurus en línea en vivo que proporcionó informes diarios, fotos y videos. ^{[ 6 ]}

En 2006, la Universidad Estatal de Montana reveló que poseía el cráneo de Tyrannosaurus más grande descubierto hasta entonces (de un espécimen llamado MOR 008), que medía 152 cm (5 pies) de largo. ^{[ 25 ]} Comparaciones posteriores indicaron que la cabeza más larga medía 136,5 centímetros (53,7 pulgadas) (del espécimen LACM 23844) y la más ancha 90,2 centímetros (35,5 pulgadas) (de Sue). ^{[ 26 ]}   

El T. rex fue uno de los carnívoros terrestres más grandes de todos los tiempos. Uno de sus especímenes más grandes y completos, apodado Sue (FMNH PR2081), se encuentra en el Museo Field de Historia Natural en Chicago. Sue medía 12,3–12,8 m (40–42 pies) de largo, ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]} tenía 3,66–3,96 m (12,0–13,0 pies) de alto a la altura de las caderas, ^{[ 27 ] [ 30 ] [ 31 ]} y según los estudios más recientes, utilizando una variedad de técnicas, las masas corporales máximas se han estimado en aproximadamente 8,4–9,22 t (8,27–9,07 toneladas largas; 9,26–10,16 toneladas cortas) . ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]} Se informa que un espécimen apodado Scotty (RSM P2523.8), ubicado en el Museo Real de Saskatchewan , mide 13 m (43 pies) de longitud. Utilizando una técnica de estimación de masa que extrapola a partir de la circunferencia del fémur, se estimó que Scotty era el espécimen más grande conocido con 8,87 t (8,73 toneladas largas; 9,78 toneladas cortas) de masa corporal. ^{[ 32 ] [ 35 ]}        

No todos los especímenes de Tyrannosaurus adultos recuperados son igual de grandes. Históricamente ^, las estimaciones de masa promedio de los adultos han variado ampliamente a lo largo de los años, desde tan solo 4,5 t (4,4 toneladas largas; 5,0 toneladas cortas) [ ^{36 ] [ 37 ]} hasta más de 7,2 t (7,1 toneladas largas; 7,9 toneladas cortas) ^{[ 38 ]} , con la mayoría de las estimaciones modernas que oscilan entre 5,4 y 8,0 t (5,3 y 7,9 toneladas largas; 6,0 y 8,8 toneladas cortas) ^{[ 28 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]} .   

Un estudio de 2024 encontró que había poca evidencia de dimorfismo sexual basado en el tamaño en T. rex . ^{[ 43 ]}

Los cráneos de T. rex más grandes conocidos miden hasta 1,52 m (5 pies 0 pulgadas) de longitud. ^{[ 25 ] [ 27 ]} Las grandes fenestras (aberturas) en el cráneo reducían el peso, como en todos los terópodos carnívoros. En otros aspectos, el cráneo del Tyrannosaurus era significativamente diferente de los de los grandes terópodos no tiranosáuridos . Era extremadamente ancho en la parte posterior, pero tenía un hocico estrecho, lo que permitía una visión binocular inusualmente buena . ^{[ 44 ] [ 45 ]} Los huesos del cráneo eran macizos y los nasales y algunos otros huesos estaban fusionados, lo que impedía el movimiento entre ellos; pero muchos estaban neumatizados (contenían un "panal" de pequeños espacios de aire) y, por lo tanto, eran más ligeros. Estas y otras características que fortalecían el cráneo son parte de la tendencia de los tiranosáuridos hacia una mordida cada vez más poderosa, que superaba fácilmente la de todos los no tiranosáuridos. ^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]} La punta de la mandíbula superior tenía forma de U (la mayoría de los carnívoros no tiranosauroideos tenían mandíbulas superiores en forma de V), lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosaurio podía arrancar de una sola mordida, aunque también aumentaba las tensiones en los dientes frontales. ^{[ 49 ]}   

Los dientes del T. rex mostraron una marcada heterodoncia (diferencias en la forma). ^{[ 8 ] [ 50 ]} Los dientes premaxilares , cuatro por lado en la parte frontal de la mandíbula superior, estaban muy juntos, tenían forma de D en sección transversal, tenían crestas de refuerzo en la superficie posterior, eran incisiformes (sus puntas eran hojas como cinceles) y se curvaban hacia atrás. La sección transversal en forma de D , las crestas de refuerzo y la curva hacia atrás reducían el riesgo de que los dientes se rompieran cuando el Tyrannosaurus mordía y tiraba. Los dientes restantes eran robustos, como "plátanos letales" en lugar de dagas, estaban más espaciados y también tenían crestas de refuerzo. ^{[ 51 ]} Los de la mandíbula superior, doce por lado en individuos maduros, ^{[ 8 ]} eran más grandes que sus contrapartes de la mandíbula inferior, excepto en la parte posterior. Se estima que el diente más grande encontrado hasta ahora medía 30,5 cm (12,0 pulgadas) de largo, incluyendo la raíz, cuando el animal estaba vivo, lo que lo convierte en el diente más grande de cualquier dinosaurio carnívoro encontrado hasta el momento. ^{[ 52 ]} La mandíbula inferior era robusta. Su hueso dentario anterior tenía trece dientes. Detrás de la hilera de dientes, la mandíbula inferior se volvía notablemente más alta. ^{[ 8 ]} Las mandíbulas superior e inferior del Tyrannosaurus , como las de muchos dinosaurios, poseían numerosos forámenes , o pequeños agujeros en el hueso. Se han propuesto varias funciones para estos forámenes, como un sistema sensorial similar al de un cocodrilo ^{[ 53 ]} o evidencia de estructuras extraorales como escamas o potencialmente labios, ^{[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]} con investigaciones posteriores sobre los patrones de desgaste de los dientes de los terópodos que respaldan dicha proposición. ^{[ 57 ]}  

Reconstrucción de la vida que muestra piel escamosa con escasas plumas y mandíbulas con labios.

Reconstrucción esquelética del espécimen "Sue".

La columna vertebral del Tyrannosaurus constaba de diez vértebras cervicales, trece vértebras dorsales y cinco vértebras sacras. Se desconoce el número de vértebras caudales, que bien podría haber variado entre individuos, pero probablemente eran al menos cuarenta. Sue fue montada con cuarenta y siete de dichas vértebras caudales. ^{[ 8 ]} El cuello del T. rex formaba una curva natural en forma de S, como la de otros terópodos. Comparado con estos, era excepcionalmente corto, profundo y musculoso para sostener la cabeza masiva. La segunda vértebra, el axis, era especialmente corta. Las vértebras cervicales restantes eran débilmente opistocélicas, es decir, con una parte frontal convexa del cuerpo vertebral y una parte posterior cóncava. Los cuerpos vertebrales tenían pleurocelos simples, depresiones neumáticas creadas por sacos de aire , en sus lados. ^{[ 8 ]} Los cuerpos vertebrales del torso eran robustos pero con una cintura estrecha. Sus caras inferiores eran aquilladas. Las caras frontales eran cóncavas con un profundo surco vertical. Tenían grandes pleurocelos. Sus apófisis neurales tenían superficies anterior y posterior muy rugosas para la inserción de tendones fuertes. Las vértebras sacras estaban fusionadas entre sí, tanto en sus cuerpos vertebrales como en sus apófisis neurales. Estaban neumatizadas. Se conectaban a la pelvis mediante apófisis transversas y costillas sacras. La cola era pesada y moderadamente larga, para equilibrar la cabeza y el torso macizos y proporcionar espacio para los músculos locomotores masivos que se insertaban en los fémures. La decimotercera vértebra caudal formaba el punto de transición entre la base profunda de la cola y la parte media, que estaba rigidizada por apófisis articulares anteriores bastante largas. La parte inferior del tronco estaba cubierta por dieciocho o diecinueve pares de costillas ventrales segmentadas. ^{[ 8 ]}

La cintura escapular era más larga que toda la extremidad anterior. El omóplato tenía un cuerpo estrecho, pero se expandía excepcionalmente en su extremo superior. Se conectaba mediante una larga protuberancia anterior al coracoides , que era redondeado. Ambos omóplatos estaban conectados por una pequeña fúrcula . Los esternones, que eran pares, posiblemente estaban formados únicamente por cartílago . ^{[ 8 ]}

El miembro anterior o brazo era muy corto. El hueso del brazo, el húmero, era corto pero robusto. Tenía un extremo superior estrecho con una cabeza excepcionalmente redondeada. Los huesos del antebrazo, el cúbito y el radio, eran rectos y mucho más cortos que el húmero. El segundo metacarpiano era más largo y ancho que el primero, mientras que normalmente en los terópodos ocurre lo contrario. Los miembros anteriores tenían solo dos dedos con garras, ^{[ 8 ]} junto con un tercer metacarpiano pequeño, similar a una férula, que representaba el remanente de un tercer dedo. ^{[ 58 ]}

La pelvis era una estructura grande. Su hueso superior, el ilion , era muy largo y alto, proporcionando una amplia zona de inserción para los músculos de las extremidades posteriores. El hueso púbico anterior terminaba en una enorme bota púbica, más larga que todo el cuerpo del elemento. El isquion posterior era delgado y recto, apuntando oblicuamente hacia atrás y hacia abajo. ^{[ 8 ]}

A diferencia de los brazos, las extremidades posteriores se encontraban entre las más largas en proporción al tamaño corporal de cualquier terópodo. En el pie, el metatarso era "arctometatarsiano", lo que significa que la parte del tercer metatarsiano cercana al tobillo estaba estrechada. El tercer metatarsiano también era excepcionalmente sinuoso. ^{[ 8 ]} Para compensar el inmenso volumen del animal, muchos huesos del esqueleto estaban huecos, lo que reducía su peso sin una pérdida significativa de resistencia. ^{[ 8 ]}

En 1955, el paleontólogo soviético Evgeny Maleev nombró una nueva especie, Tyrannosaurus bataar , de Mongolia . ^{[ 68 ]} Para 1965, esta especie fue renombrada como un género distinto, Tarbosaurus bataar . ^{[ 69 ]} Si bien la mayoría de los paleontólogos continúan manteniendo los dos como géneros distintos, algunos autores como Thomas Holtz , Kenneth Carpenter y Thomas Carr argumentan que las dos especies son lo suficientemente similares como para ser consideradas miembros del mismo género, restaurando el nombre binomial original del taxón mongol . ^{[ 49 ] [ 70 ] [ 53 ]}

Algunos especímenes de los depósitos del Cretácico Superior de China han sido descritos como nuevas especies de Tyrannosaurus : T. "lanpingensis" basado en un diente lateral aislado de las capas rojas de Yunnan en 1975; T. "turpanensis" de la Formación Subashi , Cuenca de Turpan , Xinjiang en 1978; y T. luanchuanensis de la Formación Quiba , Cuenca de Tantou , Provincia de Henan en 1979-1980. ^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]} Los dos primeros taxones fueron publicados sin descripciones detalladas y, por lo tanto, son nomina nuda. T. "turpanensis" y T. luanchuanensis fueron tentativamente catalogados como sinónimos menores de Tarbosaurus bataar por Holtz en 2004; Holtz también catalogó T. "lanpingensis," pero como un nomen dubium. ^{[ 59 ] [ 72 ] [ 73 ]}

VGI, n.º 231/3, un gran hueso de falange , asignado a Tyrannosaurus sp. por Yarkov en 2000, fue encontrado en el Maastrichtiense inferior de Bereslavka, Rusia . En 2004, Averianov y Yarkov lo reinterpretaron como un metacarpiano I o metatarsiano I que posiblemente pertenece a un ceratosaurio . ^{[ 74 ]} En su revisión de 2023, Averianov y Lopatin mencionan este espécimen, así como un solo diente del mismo yacimiento, solo como Theropoda indet. ^{[ 75 ]}

En 2001, varios dientes de tiranosáurido y un metatarsiano desenterrados en una cantera cerca de Zhucheng , China, fueron asignados por el paleontólogo chino Hu Chengzhi a la especie recién erigida Tyrannosaurus zhuchengensis . Sin embargo, en un yacimiento cercano, un maxilar derecho y una mandíbula izquierda fueron asignados al género de tiranosáurido Zhuchengtyrannus, también recién erigido , en 2011. Es posible que T. zhuchengensis sea sinónimo de Zhuchengtyrannus . En cualquier caso, T. zhuchengensis se considera un nomen dubium, ya que el holotipo carece de características diagnósticas por debajo del nivel Tyrannosaurinae. ^{[ 76 ]}

En 2006, un fragmento de lagrimal de tiranosáurido (CM 9401) de la Formación Judith River del condado de Fergus, Montana, fue descrito como  perteneciente a Tyrannosaurus sp. Este lagrimal derecho aislado fue recolectado originalmente junto con el espécimen holotipo de Deinosuchus rugosus , un cocodrilo gigante, y permaneció sin describir hasta su reidentificación como perteneciente a un terópodo tiranosáurido en la década de 1980 por el paleontólogo Dale Russell . El lagrimal se asemeja mucho a los de Tyrannosaurus rex tanto en tamaño como en morfología. En particular, carece del "cuerno lagrimal" típicamente presente en tiranosáuridos anteriores como Albertosaurus y Gorgosaurus , exhibiendo en cambio una rugosidad distintiva a lo largo de la superficie dorsal, consistente con T. rex y su pariente asiático Tarbosaurus . El considerable tamaño del espécimen lo sitúa dentro del rango de individuos conocidos de T. rex , lo que sugiere la presencia de grandes tiranosáuridos durante la etapa Campaniense (hace aproximadamente 75 millones de años), un rango temporal anterior a la edad Maastrichtiense establecida (hace aproximadamente 68-66 Ma) para Tyrannosaurus rex . Sin embargo, la edad exacta y la procedencia de CM 9401 siguen siendo inciertas debido a la falta de documentación de campo detallada. ^{[ 77 ]}

En 2018, un artículo que describía dientes de tiranosáuridos de la Formación Two Medicine señaló que un diente premaxilar (YPM VPPU 023469) tenía un fuerte parecido con los dientes de Sue , excluyendo a cualquier tiranosáurido del Campaniense. Además, los autores de este artículo sugirieron que CM 9401 también proviene de la Formación Two Medicine, ya que había similitudes de preservación entre su localidad y el anticlinal de Willow Creek, donde se encontró el diente. ^{[ 78 ]} Cabe destacar que esto colocaría a ambos especímenes en el Miembro Flag Butte de la Formación Two Medicine, que data de 77 a 76,3 Ma, mucho más antiguo que cualquier otro espécimen de Tyrannosaurus , y directamente contemporáneo con Daspletosaurus. En 2025, estos especímenes, con su antigua edad geológica, fueron utilizados como evidencia por Charlie Scherer para sugerir que los Tyrannosaurini no evolucionaron directamente de Daspletosaurus . ^{[ 79 ]}

En un estudio de 2022, Gregory S. Paul y sus colegas argumentaron que Tyrannosaurus rex , tal como se entiende tradicionalmente, en realidad representa tres especies: la especie tipo Tyrannosaurus rex y dos especies previamente no reconocidas: T. imperator (que significa "emperador lagarto tirano") y T. regina (que significa "reina lagarto tirano"). El holotipo de la primera ( T. imperator ) es el espécimen de Sue , y el holotipo de la segunda ( T. regina ) es Wankel rex . La división en múltiples especies se basó principalmente en el alto grado de variación en las proporciones y robustez del fémur (y otros elementos esqueléticos) entre los especímenes de T. rex . Los supuestos morfotipos robustos y gráciles y el número de pequeños dientes incisiformes en el dentario también se utilizaron como evidencia. Paul y sus colegas clasificaron las especies de la siguiente manera: T. rex demuestra una anatomía robusta, una relación moderada entre la longitud y la circunferencia del fémur, y la posesión de un único diente dentario incisiforme delgado; T. imperator es robusto con una pequeña relación entre la longitud y la circunferencia del fémur y dos de los dientes delgados; y T. regina es más grácil con una alta relación entre el fémur y la circunferencia y uno de los dientes delgados. ^{[ 80 ]}

Sin embargo, varios paleontólogos destacados, entre ellos Stephen Brusatte , Thomas Carr , Thomas Holtz , David Hone, Jingmai O'Connor y Lindsay Zanno , criticaron el estudio o expresaron escepticismo sobre sus conclusiones cuando fueron contactados por diversos medios de comunicación para obtener comentarios. ^{[ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]} Su crítica fue publicada posteriormente en un artículo técnico. ^{[ 84 ]} Holtz y Zanno señalaron que era plausible que existiera más de una especie de Tyrannosaurus , pero consideraron que el nuevo estudio era insuficiente para respaldar la especie que proponía. Holtz señaló que, incluso si Tyrannosaurus imperator representara una especie distinta de Tyrannosaurus rex , podría representar la misma especie que Nanotyrannus lancensis y debería llamarse Tyrannosaurus lancensis . O'Connor, conservador del Museo Field, donde se exhibe el holotipo Sue de T. imperator , consideró que la nueva especie carecía de suficiente respaldo como para justificar la modificación de los letreros de la exhibición. Brusatte, Carr y O'Connor consideraron que las características distintivas propuestas entre las especies reflejaban la variación natural dentro de una misma especie. Tanto Carr como O'Connor expresaron su preocupación por la incapacidad del estudio para determinar a cuál de las especies propuestas pertenecían varios especímenes bien conservados. Otro paleontólogo, Philip J. Currie , fue coautor original del estudio, pero se retiró porque no quería participar en la denominación de la nueva especie. ^{[ 81 ]}

En un artículo posterior publicado en 2025, Paul mantuvo la validez de T. imperator y T. regina , argumentando que estas especies propuestas podrían distinguirse aún más por la forma de sus protuberancias postorbitales (rugosidades óseas detrás de los ojos). ^{[ 85 ]}

Cráneo reconstruido (arriba) y reconstrucción hipotética de la vida (abajo) de T. mcraeensis

En 2024, Dalman y sus colegas describieron los restos de un tiranosaurio descubierto en 1983 en la Formación Hall Lake del Campaniense-Maastrichtiense temprano en Nuevo México. Depositado en el Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México , el material fósil (NMMNH P-3698) consiste en el postorbital derecho , el escamoso derecho , el palatino izquierdo y un maxilar incompleto del cráneo, el dentario izquierdo , el esplenial derecho , el prearticular derecho, el angular derecho y el articular derecho de las mandíbulas inferiores, dientes aislados y chevrones . ^{[ 66 ]} Algunos de los huesos fueron mencionados brevemente en 1984 como pertenecientes a T. rex , ^{[ 86 ]} y descritos en 1986. ^{[ 87 ]}

Lehman y Carpenter (1990) sugirieron que NMMNH P-3698 pertenecía a un nuevo género de tiranosáurido, ^{[ 88 ]} mientras que Carr y Williamson (2000) discreparon con su afirmación. ^{[ 89 ]} Sullivan y Lucas (2015) argumentaron que hay poca evidencia que respalde a NMMNH P-3698 como un espécimen de Tyrannosaurus rex , por lo que lo clasificaron tentativamente como cf. Tyrannosaurus sp.; también consideraron que el tiranosaurio de McRae vivió antes del Lanciano (antes de hace 67 millones de años) basándose en su probable asociación con el fósil de Alamosaurus . ^{[ 90 ]}

Dalman et al. (2024) propusieron el nuevo nombre Tyrannosaurus mcraeensis para el holotipo (NMMNH P-3698), haciendo referencia al Grupo McRae, las capas de roca a las que pertenece la Formación Hall Lake. El holotipo de T. mcraeensis se encuentra en estratos que son unos pocos millones de años más antiguos que el rango aceptado de T. rex , que existió a finales del Maastrichtiense. Inicialmente, se estimó que las capas de roca databan de entre 72,7 y 70,9 Ma, lo que se correlaciona con el Campaniense tardío o el Maastrichtiense temprano. ^{[ 66 ]} Sin embargo, en un resumen de conferencia de 2024 , se estimó que la capa estratigráfica específica que produjo T. mcraeensis era más joven que 69,0 ± 0,4 Ma y más antigua que 66,0 Ma basándose en la arenisca de la misma localidad fósil, ^{[ 91 ]} lo que sugeriría que la edad de T. mcraeensis está mucho más cerca de T. rex de lo que se pensaba anteriormente. ^{[ 79 ]} Se estimó que T. mcraeensis tenía 12 metros (39 pies) de largo, lo que es similar al tamaño de un T. rex adulto . Los dos se distinguen por caracteres del cráneo. Entre estos, el dentario de T. mcraeensis es proporcionalmente más largo y posee un mentón menos prominente, y la mandíbula inferior menos profunda que la de T. rex , lo que sugiere una mordida más débil. Los dientes son igualmente más romos y más comprimidos lateralmente, mientras que las crestas postorbitales son menos prominentes. Asimismo, la anatomía esquelética muestra características compartidas con Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus . ^{[ 66 ] [ 92 ]} 

La validez de T. mcraeensis fue posteriormente cuestionada por otros investigadores en 2025. Morrison y sus colegas señalaron la incertidumbre en la estimación de edad previa de T. mcraeensis . Los autores argumentaron que la inclusión del fósil de titanosaurio (cf. Alamosaurus ) como marcador bioestratigráfico de la fauna de la Formación Hall Lake hace que la datación sea problemática debido a la enorme variabilidad en las tasas de sedimentación asumidas del fósil. El estudio también sugirió que la incertidumbre en la morfología del holotipo de T. mcraeensis se encuentra claramente fuera de la variación conocida de T. rex . Independientemente de la edad y la validez de T. mcraeensis , los autores concluyeron que el género Tyrannosaurus probablemente se originó en Laramidia y que los ancestros de este género posiblemente migraron desde Asia. ^{[ 93 ]} Más tarde ese año, Voris y colegas consideraron a T. mcraeensis como un sinónimo menor de T. rex , de acuerdo con los datos estratigráficos problemáticos y encontrando que todos los caracteres diagnósticos propuestos de T. mcraeensis se encuentran dentro del rango de variación conocido de los especímenes de T. rex . ^{[ 94 ]} En su estudio del cráneo del holotipo de T. rex , Carr tampoco consideró a T. mcraeensis como una especie válida, de acuerdo con que los caracteres propuestos del holotipo de T. mcraeensis son visibles en todo el hipodigma de T. rex . ^{[ 95 ]}

Otros fósiles de tiranosaurios encontrados en las mismas formaciones que T. rex fueron clasificados originalmente como taxones separados, incluyendo Aublysodon y Albertosaurus megagracilis , ^{[ 60 ]} este último nombrado Dinotyrannus megagracilis en 1995. ^{[ 96 ]} Estos fósiles ahora se consideran universalmente como pertenecientes a T. rex juvenil . ^{[ 97 ]} Un cráneo pequeño pero casi completo de Montana, de 57,2 centímetros (1,88 pies) de largo, es una excepción. Este cráneo, CMNH 7541, fue clasificado originalmente como una especie de Gorgosaurus ( G. lancensis ) por Charles W. Gilmore en 1946. ^{[ 98 ]} En 1988, el espécimen fue redescrito por Robert T. Bakker , Michael Williams, entonces curador de paleontología en el Museo de Historia Natural de Cleveland, y Phil Currie , donde el espécimen original se albergaba y ahora está en exhibición. Su investigación inicial indicó que los huesos del cráneo estaban fusionados y que, por lo tanto, representaba un espécimen adulto. En vista de esto, Bakker y sus colegas asignaron el cráneo a un nuevo género llamado Nanotyrannus (que significa "tirano enano", por su tamaño adulto aparentemente pequeño). ^{[ 99 ]} Sin embargo, en 1999, un análisis detallado realizado por Thomas Carr reveló que el espécimen era juvenil, lo que llevó a Carr y a muchos otros paleontólogos a considerarlo un individuo juvenil de T. rex . ^{[ 100 ] [ 101 ]} 

En 2001, se descubrió un tiranosaurio juvenil más completo (apodado "Jane", número de acceso BMRP 2002.4.1), que se sugirió que pertenecía a la misma especie que el espécimen original de Nanotyrannus . Este descubrimiento impulsó una conferencia sobre tiranosaurios centrada en la validez de Nanotyrannus , celebrada en el Museo de Historia Natural Burpee en 2005. Varios paleontólogos que habían publicado previamente opiniones que afirmaban que N. lancensis era una especie válida, incluidos Currie y Williams, vieron el descubrimiento de "Jane" como una confirmación de que Nanotyrannus era, de hecho, un T. rex juvenil . ^{[ 102 ] [ 103 ] [ 104 ]} Peter Larson continuó apoyando la hipótesis de que Nanotyrannus lancensis era una especie separada pero estrechamente relacionada, y también argumentó que Stygivenator (LACM 28471), que generalmente se considera un juvenil de Tyrannosaurus rex , podría ser un espécimen más joven de Nanotyrannus . ^{[ 105 ] [ 106 ]}

A finales de 2011, se publicaron noticias sobre el descubrimiento en 2006 de un nuevo espécimen de terópodo, prácticamente completo, encontrado junto a un ceratópsido . Los especímenes fueron estudiados por Robert Bakker y Peter Larson en el lugar, quienes identificaron al ceratópsido como Triceratops y al terópodo como Nanotyrannus . ^{[ 107 ]} Fue imposible determinar si el espécimen de terópodo, apodado "Bloody Mary", era distinto de T. rex , ya que el espécimen permaneció en manos privadas hasta 2020, cuando la Corte Suprema de Montana decidió que la propiedad del espécimen se otorgaría a los propietarios Mary Anne y Lige Murray, quienes acordaron vender los fósiles emparejados a un museo con sede en los Estados Unidos. ^{[ 108 ]} El fósil fue adquirido por el Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte en 2020, después de lo cual el museo construyó un espacio de laboratorio de investigación adicional en el que preparar , estudiar y exhibir los especímenes. ^{[ 109 ] [ 110 ]} En 2025, los paleontólogos Lindsay Zanno y James Napoli publicaron una descripción inicial del espécimen "Bloody Mary" como parte de una extensa revisión del género Nanotyrannus . Identificaron este espécimen como un individuo esqueléticamente maduro de Nanotyrannus y proporcionaron varias líneas de evidencia que respaldan la validez de este género. También describieron una segunda especie, N. lethaeus , basándose en el espécimen Jane debido a diferencias notables entre este y N. lancensis . ^{[ 24 ]}

La identificación de varios especímenes como T. rex juveniles ha permitido a los científicos documentar los cambios ontogenéticos en la especie, estimar la esperanza de vida y determinar la rapidez con la que los animales habrían crecido. Se estima que el holotipo de Stygivenator ( LACM 28471, el "terópodo de Jordania"), posiblemente un T. rex juvenil , pesaba solo 30 kg (66 lb) , mientras que los adultos más grandes, como FMNH PR2081 (Sue), probablemente pesaban alrededor de 5650 kg (12 460 lb) . El análisis histológico de los huesos de T. rex mostró que LACM 28471 tenía solo 2 años cuando murió. Inicialmente se estimó que Sue tenía 28 años, una edad que en ese momento se consideraba cercana al máximo para la especie, ^{[ 39 ]} pero los estudios más recientes estiman la edad de Sue entre 27 y 33 años. ^{[ 111 ]} De manera similar, se estima que Trix (RGM 792.000) tenía al menos 30 años al momento de su muerte. ^{[ 112 ]}    

La histología también ha permitido determinar la edad de otros especímenes. Se pueden desarrollar curvas de crecimiento cuando se representan gráficamente las edades de diferentes especímenes junto con su masa. La curva de crecimiento de un T. rex tiene forma de S, con juveniles que permanecen por debajo de 1800 kg (4000 lb) hasta aproximadamente los 14 años de edad, cuando el tamaño corporal comenzó a aumentar drásticamente. Durante esta fase de rápido crecimiento, un joven T. rex ganaría un promedio de 600 kg (1300 lb) por año durante los siguientes cuatro años. A los 18 años de edad, la curva se estabiliza nuevamente, lo que indica que el crecimiento se ralentizó drásticamente. Por ejemplo, solo 600 kg (1300 lb) separaban a Sue, de 28 años, de un espécimen canadiense de 22 años ( RTMP 81.12.1). ^{[ 39 ]} Un estudio histológico de 2004 realizado por diferentes investigadores corrobora estos resultados, encontrando que el rápido crecimiento comenzó a ralentizarse alrededor de los 16 años de edad. ^{[ 113 ]}      

Un estudio de Hutchinson y colegas en 2011 corroboró los métodos de estimación anteriores en general, pero su estimación de las tasas de crecimiento máximas es significativamente más alta; encontró que las "tasas de crecimiento máximas para T. rex durante la etapa exponencial son 1790 kg/año". ^{[ 28 ]} Aunque estos resultados fueron mucho más altos que las estimaciones anteriores, los autores señalaron que estos resultados redujeron significativamente la gran diferencia entre su tasa de crecimiento real y la que se esperaría de un animal de su tamaño. ^{[ 28 ]} El cambio repentino en la tasa de crecimiento al final del estirón de crecimiento puede indicar madurez física, una hipótesis que está respaldada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un T. rex de 16 a 20 años de Montana ( MOR 1125, también conocido como B-rex ). El tejido medular se encuentra solo en aves hembras durante la ovulación, lo que indica que B-rex estaba en edad reproductiva. ^{[ 114 ]} Un estudio posterior indica una edad de 18 para este espécimen. ^{[ 115 ]} En 2016, Mary Higby Schweitzer, Lindsay Zanno y sus colegas confirmaron finalmente que el tejido blando dentro del fémur de MOR 1125 era tejido medular. Esto también confirmó la identidad del espécimen como hembra. El descubrimiento de tejido óseo medular dentro de Tyrannosaurus puede resultar valioso para determinar el sexo de otras especies de dinosaurios en futuros exámenes, ya que la composición química del tejido medular es inconfundible. ^{[ 116 ]} Otros tiranosáuridos exhiben curvas de crecimiento extremadamente similares, aunque con tasas de crecimiento más bajas que corresponden a sus tamaños adultos más pequeños. ^{[ 117 ]}

Un estudio adicional publicado en 2020 por Woodward y colaboradores en la revista Science Advances indica que, durante su crecimiento desde la etapa juvenil hasta la adulta, el Tyrannosaurus era capaz de ralentizar su crecimiento para contrarrestar factores ambientales como la escasez de alimento. Basándose en los especímenes BMRP 2002.4.1 y BMRP 2006.4.4, de entre 13 y 15 años de edad, conservados en el Museo Burpee de Illinois y considerados entonces ejemplares juveniles de Tyrannosaurus , los autores sugirieron que la tasa de maduración del Tyrannosaurus dependía de la abundancia de recursos. Este estudio también indica que, en entornos tan cambiantes, el Tyrannosaurus estaba particularmente bien adaptado a un entorno con una disponibilidad de recursos que variaba anualmente, lo que sugiere que otros depredadores de tamaño mediano podrían haber tenido dificultades para sobrevivir en condiciones tan adversas y explica la diferenciación de nichos entre tiranosaurios juveniles y adultos. El estudio sugirió además que Tyrannosaurus y Nanotyrannus son sinónimos, debido al análisis de los anillos de crecimiento en los huesos de los dos especímenes estudiados. ^{[ 118 ] [ 119 ]}

En enero de 2026, Woodward, Myhrvold y Horner realizaron un análisis histológico exhaustivo de 17 especímenes de tiranosaurio y argumentaron que Tyrannosaurus probablemente experimentó una pendiente de tasa de crecimiento anual más gradual de lo indicado por estudios anteriores y evidencia de una etapa subadulta prolongada, alcanzando un tamaño asintótico alrededor de los 35-40 años de edad. El límite superior de la estimación de la tasa de crecimiento anual es de aproximadamente 43-53 años. También encontraron que las trayectorias de crecimiento de BMRP 2002.4.1 y BMRP 2006.4.4 no coinciden con otros especímenes de Tyrannosaurus en su modelo de curva de crecimiento. Si bien reconocieron la posibilidad de que estos especímenes ontogenéticamente inmaduros representen a Nanotyrannus como sugirieron Zanno y Napoli (2025), señalaron que las inconsistencias de estos especímenes observadas en la curva de crecimiento no necesariamente respaldan la propuesta de que Nanotyrannus sea un taxón distinto. ^{[ 120 ]}

En julio de 2026, Longrich y sus colegas describieron un tercer hueso metatarsiano de Tyrannosaurus rex perinato (cría) y cf. Gorgosaurus libratus , RSKM P2416.82 de la Formación Frenchman y TMP 1981.16.475 de la Formación Dinosaur Park respectivamente. Los análisis histológicos revelan que las líneas de crecimiento detenido están ausentes en ambos especímenes, lo que indica una etapa de cría o embrionaria. Los escaneos de sincrotrón de cada espécimen revelan la densidad relativamente alta de la superficie externa y los cambios de patrón en la estructura del hueso cortical (capa externa), con una capa similar a la línea de cría/ neonatal de los taxones modernos ovíparos (que ponen huevos) y vivíparos (que dan a luz crías vivas) que caracterizan la transición de la etapa embrionaria a la de cría. Los escaneos también detectaron evidencia de remodelación ósea de Havers, el proceso continuo de descomposición y reconstrucción del tejido óseo para formar canales secundarios (canales tubulares que conectan los huesos), que son indicativos de la etapa de eclosión y precocidad , madurez relativa y movilidad al nacer. La capa que recubre la cavidad medular de ambos especímenes probablemente representa la deposición ósea endostal, durante la cual se deposita nueva matriz ósea en la superficie interna del hueso cortical. Los autores también describieron un dentario parcial (FMNH PR 4920) de la Formación Hell Creek y dientes aislados de la Formación Lance como T. rex recién nacidos e interpretan su desgaste dental como evidencia de consumo de vertebrados relativamente grandes. ^{[ 121 ]}

Se estima que la longitud y la masa corporal de la cría de T. rex (RSKM P2416.82) son aproximadamente 75 cm (2,46 pies) y 2,5 kg (5,5 lb) respectivamente, y las de la cría de cf. G. libratus (TMP 1981.16.475) son aproximadamente 70 cm (2,3 pies) y 2,4 kg (5,3 lb) respectivamente. Sobre la base de estas estimaciones de tamaño corporal, Longrich et al. (2026) sugirieron que la puesta de la hembra de T. rex confirmada y reproductivamente madura (MOR 1125) habría pesado al menos 54–60 kg (119–132 lb) , lo que posiblemente correspondería a 21–32 huevos. Además, afirmaron que también son plausibles nidadas más grandes, lo que indica que los tiranosáuridos posiblemente emplearon la selección R , una estrategia reproductiva que maximiza el número de crías mediante nidadas grandes y una inversión parental mínima, lo que habría resultado en una maduración rápida de las crías, más lenta que la de las aves modernas. También es probable que la estrategia reproductiva de los tiranosáuridos fuera intermedia entre la selección R y la selección K , esta última maximizando la inversión parental con un menor número de crías y una maduración tardía. Dado el cuidado uniparental observado en los cocodrilos modernos y las aves basales (de divergencia temprana), es probable que la mayoría de los dinosaurios no aviares, incluido el T. rex, también fueran uniparentales. Los autores también estimaron que el tamaño relativo de las crías y los huevos de tiranosáuridos es mayor que el de los escamosos, las tortugas, los cocodrilos, los pterosaurios y ciertos clados de dinosaurios (protoceratópsidos y sauropodomorfos basales), pero menor que el de los eumaniraptores y las aves modernas, probablemente pesando menos tanto en tamaño relativo como absoluto que el ave elefante Aepyornis maximus y el moa gigante de la Isla Sur . ^{[ 121 ]}          

Más de la mitad de los especímenes conocidos de T. rex parecen haber muerto dentro de los seis años de alcanzar la madurez sexual, un patrón que también se observa en otros tiranosaurios y en algunas aves y mamíferos grandes y longevos de la actualidad. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los juveniles. La mortalidad aumenta nuevamente después de la madurez sexual, en parte debido al estrés de la reproducción. Un estudio sugiere que la rareza de los fósiles juveniles de T. rex se debe en parte a las bajas tasas de mortalidad juvenil; los animales no morían en grandes cantidades a estas edades y, por lo tanto, no se fosilizaban con frecuencia. Esta rareza también puede deberse a la incompletitud del registro fósil o al sesgo de los coleccionistas de fósiles hacia especímenes más grandes y espectaculares. ^{[ 117 ]} En una conferencia de 2013, Thomas Holtz Jr. sugirió que los dinosaurios "vivían rápido y morían jóvenes" porque se reproducían rápidamente, mientras que los mamíferos tienen vidas largas porque tardan más en reproducirse. ^{[ 122 ]} Gregory S. Paul también escribe que el tiranosaurio se reproducía rápidamente y moría joven, pero atribuye su corta esperanza de vida a la peligrosa vida que llevaban. ^{[ 123 ]}

El descubrimiento de dinosaurios con plumas generó un debate sobre si el Tyrannosaurus podría haber tenido plumas y en qué medida. ^{[ 124 ] [ 125 ]} Se han reportado estructuras filamentosas, que se reconocen comúnmente como precursoras de las plumas , en el tiranosauroideo basal de cuerpo pequeño Dilong paradoxus de la Formación Yixian del Cretácico Inferior de China en 2004. ^{[ 126 ]} Debido a que las impresiones tegumentarias de tiranosauroideos más grandes conocidos en ese momento mostraron evidencia de escamas , los investigadores que estudiaron a Dilong especularon que las plumas aislantes podrían haber sido perdidas por las especies más grandes debido a su menor relación superficie-volumen. ^{[ 126 ]} El descubrimiento posterior de la especie gigante Yutyrannus huali , también de Yixian, mostró que incluso algunos tiranosauroideos grandes tenían plumas que cubrían gran parte de sus cuerpos, lo que puso en duda la hipótesis de que eran una característica relacionada con el tamaño. ^{[ 127 ]} Un estudio de 2017 revisó las impresiones de piel conocidas de tiranosáuridos, incluidas las de un espécimen de Tyrannosaurus apodado "Wyrex" (HMNS 2006.1743.01, anteriormente conocido como BHI 6230) que conserva parches de escamas en mosaico en la cola, la cadera y el cuello. ^{[ 124 ]} El estudio concluyó que la cobertura de plumas de los grandes tiranosáuridos como Tyrannosaurus , si estaba presente, se limitaba a la parte superior del tronco. ^{[ 124 ]}

Un resumen de conferencia publicado en 2016 postuló que los terópodos como Tyrannosaurus tenían sus dientes superiores cubiertos de labios, en lugar de dientes desnudos como se ve en los cocodrilos . Esto se basó en la presencia de esmalte , que según el estudio necesita permanecer hidratado, un problema que no enfrentan los animales acuáticos como los cocodrilos. ^{[ 55 ]} Sin embargo, ha habido críticas que favorecen la idea de los labios, con el estudio analítico de 2017 proponiendo que los tiranosáuridos tenían grandes escamas planas en sus hocicos en lugar de labios, como los cocodrilos modernos. ^{[ 53 ] [ 128 ]} Pero los cocodrilos poseen piel queratinizada agrietada, no escamas planas; al observar la rugosidad ondulada de los tiranosáuridos y compararla con la de los lagartos actuales, los investigadores han descubierto que los tiranosáuridos tenían escamas escamosas en lugar de una piel similar a la de los cocodrilos. ^{[ 56 ] [ 129 ]}

En 2023, Cullen y sus colegas apoyaron la idea de que los terópodos como los tiranosáuridos tenían labios basándose en patrones anatómicos, como los de los forámenes en su cara y mandíbulas, más similares a los de los escamosos modernos como los lagartos monitores o las iguanas marinas que a los de los cocodrilos modernos como los caimanes . La comparación de los dientes de Daspletosaurus y los caimanes americanos muestra que el esmalte de los tiranosáuridos no tenía un desgaste significativo y que los dientes de los cocodrilos modernos estaban erosionados en el lado labial y estaban sustancialmente desgastados. Esto sugiere que es probable que los dientes de los terópodos se mantuvieran húmedos por los labios. Basándose en la relación entre la hidratación y la resistencia al desgaste, los autores argumentaron que es improbable que los dientes de los terópodos, incluidos los tiranosáuridos, hubieran permanecido sin desgaste al estar expuestos durante mucho tiempo, porque habría sido difícil mantener la hidratación. Los autores también realizaron análisis de regresión para demostrar la relación entre la altura del diente y la longitud del cráneo, y encontraron que los varánidos como el varano cocodrilo tenían proporciones sustancialmente mayores de altura del diente a longitud del cráneo que los de Tyrannosaurus , lo que indica que los dientes de los terópodos no eran demasiado grandes como para ser cubiertos por tejidos extraorales cuando la boca estaba cerrada. ^{[ 57 ]}

A medida que aumentaba el número de especímenes conocidos, los científicos comenzaron a analizar la variación entre individuos y descubrieron lo que parecían ser dos tipos corporales distintos, o morfos , similares a los de otras especies de terópodos. Como uno de estos morfos era más robusto, se le denominó morfo «robusto», mientras que el otro se denominó « grácil ». Varias diferencias morfológicas asociadas con los dos morfos se utilizaron para analizar el dimorfismo sexual en T. rex , sugiriéndose generalmente que el morfo «robusto» era hembra. Por ejemplo, la pelvis de varios especímenes «robustos» parecía ser más ancha, quizás para permitir el paso de los huevos . ^{[ 130 ]} También se pensó que la morfología «robusto» se correlacionaba con un chevron reducido en la primera vértebra caudal, también aparentemente para permitir que los huevos salieran del tracto reproductivo , como se había informado erróneamente para los cocodrilos . ^{[ 131 ]}

En los últimos años, la evidencia de dimorfismo sexual se ha debilitado. Un estudio de 2005 informó que las afirmaciones previas de dimorfismo sexual en la anatomía del chevron del cocodrilo eran erróneas, lo que puso en duda la existencia de un dimorfismo similar entre los sexos de T. rex . ^{[ 132 ]} Se descubrió un chevron de tamaño completo en la primera vértebra caudal de Sue, un individuo extremadamente robusto, lo que indica que esta característica no podría usarse para diferenciar los dos morfos de todos modos. Dado que se han encontrado especímenes de T. rex desde Saskatchewan hasta Nuevo México , las diferencias entre individuos pueden ser indicativas de variación geográfica en lugar de dimorfismo sexual. Las diferencias también podrían estar relacionadas con la edad, siendo los individuos "robustos" animales de mayor edad. ^{[ 8 ]}

Solo se ha demostrado de forma concluyente que un único espécimen de Tyrannosaurus pertenecía a un sexo específico. El examen de B-rex demostró la conservación de tejido blando dentro de varios huesos. Parte de este tejido se ha identificado como tejido medular, un tejido especializado que crece solo en las aves modernas como fuente de calcio para la producción de la cáscara del huevo durante la ovulación . Como solo las aves hembras ponen huevos, el tejido medular se encuentra de forma natural solo en las hembras, aunque los machos son capaces de producirlo cuando se les inyectan hormonas reproductivas femeninas como el estrógeno . Esto sugiere firmemente que B-rex era hembra y que murió durante la ovulación. ^{[ 114 ]} Investigaciones recientes han demostrado que el tejido medular nunca se encuentra en los cocodrilos , que se consideran los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios. La presencia compartida de tejido medular en aves y otros dinosaurios terópodos es una prueba más de la estrecha relación evolutiva entre ambos. ^{[ 133 ]}

Al igual que muchos dinosaurios bípedos , el T. rex fue representado históricamente como un "trípode viviente", con el cuerpo a 45 grados o menos de la vertical y la cola arrastrándose por el suelo, similar a un canguro . Este concepto data de la reconstrucción del Hadrosaurus realizada por Joseph Leidy en 1865 , la primera en representar un dinosaurio en postura bípeda. ^{[ 134 ]} En 1915, convencido de que la criatura se mantenía erguida, Henry Fairfield Osborn , expresidente del Museo Americano de Historia Natural, reforzó aún más esta idea al presentar el primer esqueleto completo de T. rex dispuesto de esta manera. Permaneció en posición erguida durante 77 años, hasta que fue desmantelado en 1992. ^{[ 135 ]}

Para 1970, los científicos se dieron cuenta de que esta postura era incorrecta y que un animal vivo no podría haberla mantenido, ya que habría provocado la dislocación o el debilitamiento de varias articulaciones , incluidas las caderas y la articulación entre la cabeza y la columna vertebral . ^{[ 136 ]} El montaje inexacto del AMNH inspiró representaciones similares en muchas películas y pinturas (como el famoso mural de Rudolph Zallinger , La era de los reptiles, en el Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale ) ^{[ 137 ]} hasta la década de 1990, cuando películas como Jurassic Park introdujeron una postura más precisa al público en general. ^{[ 138 ]} Las representaciones modernas en museos, arte y cine muestran al T. rex con su cuerpo aproximadamente paralelo al suelo con la cola extendida detrás del cuerpo para equilibrar la cabeza. ^{[ 139 ]}

Para sentarse, el tiranosaurio podría haber desplazado su peso hacia atrás y apoyado su peso sobre una bota púbica, la amplia expansión al final del pubis en algunos dinosaurios. Con su peso apoyado en la pelvis, podría haber tenido libertad para mover las extremidades posteriores. Volver a levantarse podría haber requerido cierta estabilización por parte de las diminutas extremidades anteriores. ^{[ 140 ] [ 136 ]} Esta última, conocida como la teoría de la flexión de Newman, ha sido objeto de debate. No obstante, el tiranosaurio probablemente era capaz de levantarse si caía, lo que solo habría requerido colocar las extremidades por debajo del centro de gravedad, con la cola como un contrapeso efectivo. Las fracturas por estrés curadas en las extremidades anteriores se han presentado como evidencia de que los brazos no pudieron haber sido muy útiles ^{[ 141 ] [ 142 ]} y como evidencia de que sí se usaban y adquirían heridas, ^{[ 143 ]} como el resto del cuerpo.

Cuando se descubrió el T. rex por primera vez, el húmero era el único elemento de la extremidad anterior conocido. ^{[ 10 ]} Para el esqueleto montado inicial que vio el público en 1915, Osborn sustituyó extremidades anteriores más largas, de tres dedos, como las del Allosaurus . ^{[ 5 ]} Un año antes, Lawrence Lambe describió las extremidades anteriores cortas, de dos dedos, del estrechamente relacionado Gorgosaurus . ^{[ 144 ]} Esto sugirió fuertemente que el T. rex tenía extremidades anteriores similares, pero esta hipótesis no se confirmó hasta que se identificaron las primeras extremidades anteriores completas de T. rex en 1989, pertenecientes a MOR 555 (el "Wankel rex"). ^{[ 145 ] [ 146 ]} Los restos de Sue también incluyen extremidades anteriores completas. ^{[ 8 ]} Los brazos del T. rex son muy pequeños en relación con el tamaño total del cuerpo, midiendo solo 1 metro (3,3 pies) de largo, y algunos estudiosos los han etiquetado como vestigiales . Sin embargo, los huesos muestran grandes áreas para la inserción muscular , lo que indica una fuerza considerable. Esto fue reconocido ya en 1906 por Osborn, quien especuló que las extremidades anteriores podrían haber sido utilizadas para sujetar a una pareja durante la cópula . ^{[ 12 ]} Newman (1970) sugirió que las extremidades anteriores se utilizaban para ayudar al Tyrannosaurus a levantarse desde una posición prona. ^{[ 136 ]} Desde entonces, se han propuesto otras funciones, aunque algunos estudiosos las consideran implausibles. ^{[ 142 ]} Padian (2022) argumentó que la reducción de los brazos en los tiranosáuridos no cumplía una función particular, sino que era una adaptación secundaria, afirmando que a medida que los tiranosáuridos desarrollaban cráneos y mandíbulas más grandes y poderosos, los brazos se hicieron más pequeños para evitar ser mordidos o desgarrados por otros individuos, particularmente durante las alimentaciones grupales. ^{[ 142 ]} 

Otra posibilidad es que las extremidades anteriores sujetaran a la presa que se resistía mientras era asesinada por las enormes mandíbulas del tiranosaurio. Esta hipótesis puede estar respaldada por análisis biomecánicos . Los huesos de las extremidades anteriores del T. rex presentan un hueso cortical extremadamente grueso , lo que se ha interpretado como evidencia de que fueron desarrollados para soportar cargas pesadas. El músculo bíceps braquial de un T. rex adulto era capaz de levantar 199 kilogramos (439 lb) por sí solo; otros músculos como el braquial trabajaban junto con el bíceps para hacer que la flexión del codo fuera aún más potente. El músculo M. bíceps del T. rex era 3,5 veces más potente que su equivalente humano . Un antebrazo de T. rex tenía un rango de movimiento limitado, con las articulaciones del hombro y del codo permitiendo solo 40 y 45 grados de movimiento, respectivamente. En contraste, las mismas dos articulaciones en Deinonychus permiten hasta 88 y 130 grados de movimiento, respectivamente, mientras que un brazo humano puede rotar 360 grados en el hombro y moverse 165 grados en el codo. La robustez de los huesos del brazo, la fuerza de los músculos y el rango de movimiento limitado pueden indicar un sistema evolucionado para sujetarse firmemente a pesar de las tensiones de una presa que lucha. En la primera descripción científica detallada de las extremidades anteriores del Tyrannosaurus , los paleontólogos Kenneth Carpenter y Matt Smith descartaron la idea de que las extremidades anteriores fueran inútiles o que el Tyrannosaurus fuera un carroñero obligado. ^{[ 147 ]}  

La idea de que los brazos servían como armas al cazar presas también fue propuesta por Steven M. Stanley , quien sugirió que se usaban para atacar a las presas, especialmente mediante el uso de las garras para infligir rápidamente cortes largos y profundos. ^{[ 148 ]} Padian rechazó esta idea, argumentando que Stanley basó su conclusión en estimaciones incorrectas del tamaño y el rango de movimiento de las extremidades anteriores. ^{[ 142 ]}

Durante mucho tiempo se pensó que el Tyrannosaurus , como la mayoría de los dinosaurios, tenía un metabolismo reptiliano ectotérmico ("de sangre fría") . La idea de la ectotermia en los dinosaurios fue cuestionada por científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom en los primeros años del " renacimiento de los dinosaurios ", que comenzó a finales de la década de 1960. ^{[ 149 ] [ 150 ]} Se afirmó que el propio T. rex era endotérmico ("de sangre caliente"), lo que implicaba un estilo de vida muy activo. ^{[ 37 ]} Desde entonces, varios paleontólogos han intentado determinar la capacidad del Tyrannosaurus para regular su temperatura corporal. La evidencia histológica de altas tasas de crecimiento en los T. rex jóvenes , comparables a las de los mamíferos y las aves, puede respaldar la hipótesis de un metabolismo elevado. Las curvas de crecimiento indican que, como en los mamíferos y las aves, el crecimiento del T. rex se limitaba principalmente a los animales inmaduros, en lugar del crecimiento indeterminado que se observa en la mayoría de los demás vertebrados . ^{[ 113 ]}

Las proporciones de isótopos de oxígeno en huesos fosilizados se utilizan a veces para determinar la temperatura a la que se depositó el hueso, ya que la proporción entre ciertos isótopos se correlaciona con la temperatura. En un espécimen, las proporciones de isótopos en huesos de diferentes partes del cuerpo indicaron una diferencia de temperatura de no más de 4 a 5 °C (7 a 9 °F) entre las vértebras del torso y la tibia de la pierna inferior. Este pequeño rango de temperatura entre el núcleo del cuerpo y las extremidades fue afirmado por el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Showers como una indicación de que el T. rex mantenía una temperatura corporal interna constante ( homeotermia ) y que tenía un metabolismo en algún punto entre los reptiles ectotérmicos y los mamíferos endotérmicos. ^{[ 151 ]} Otros científicos han señalado que la proporción de isótopos de oxígeno en los fósiles actuales no representa necesariamente la misma proporción en el pasado distante, y puede haber sido alterada durante o después de la fosilización ( diagénesis ). ^{[ 152 ]} Barrick y Showers han defendido sus conclusiones en trabajos posteriores, encontrando resultados similares en otro dinosaurio terópodo de un continente diferente y decenas de millones de años antes en el tiempo ( Giganotosaurus ). ^{[ 153 ]} Los dinosaurios ornitisquios también mostraron evidencia de homeotermia, mientras que los lagartos varánidos de la misma formación no la mostraron. ^{[ 154 ]} En 2022, Wiemann y colegas utilizaron un enfoque diferente —la espectroscopia de señales de lipoxidación, que son subproductos de la fosforilación oxidativa y se correlacionan con las tasas metabólicas— para demostrar que varios géneros de dinosaurios, incluido Tyrannosaurus, tenían metabolismos endotérmicos, a la par con el de las aves modernas y más alto que el de los mamíferos. También sugirieron que dicho metabolismo era ancestralmente común a todos los dinosaurios. ^{[ 155 ]}  

Aunque el T. rex presente evidencia de homeotermia, no significa necesariamente que fuera endotérmico. Dicha termorregulación también puede explicarse por la gigantotermia , como en algunas tortugas marinas actuales . ^{[ 156 ] [ 157 ] [ 158 ]} De forma similar a los cocodrilos contemporáneos, las aberturas (fenestras dorsotemporales) en los techos craneales del Tyrannosaurus podrían haber ayudado a la termorregulación. ^{[ 159 ]}

En el número de marzo de 2005 de Science , Mary Higby Schweitzer de la Universidad Estatal de Carolina del Norte y sus colegas anunciaron la recuperación de tejido blando de la cavidad medular de un hueso fosilizado de la pata de un T. rex . El hueso había sido roto intencionalmente, aunque a regañadientes, para su envío y luego no se conservó de la manera habitual, específicamente porque Schweitzer esperaba analizarlo en busca de tejido blando. ^{[ 160 ]} Designado como el espécimen 1125 del Museo de las Rocosas, o MOR 1125, el dinosaurio fue excavado previamente de la Formación Hell Creek . Se reconocieron vasos sanguíneos flexibles y bifurcados y tejido de matriz ósea fibroso pero elástico . Además, se encontraron microestructuras que se asemejan a células sanguíneas dentro de la matriz y los vasos. Las estructuras se asemejan a las células sanguíneas y los vasos de avestruz . Los investigadores desconocen si un proceso desconocido, distinto de la fosilización normal, conservó el material, o si el material es original, y son cautelosos al no hacer afirmaciones sobre la conservación. ^{[ 161 ]} Si se encuentra que es material original, cualquier proteína superviviente puede usarse como un medio para adivinar indirectamente parte del contenido de ADN de los dinosaurios involucrados, porque cada proteína es típicamente creada por un gen específico. La ausencia de hallazgos previos puede ser el resultado de que la gente asumió que el tejido preservado era imposible, por lo tanto, no lo buscaron. Desde el primero, también se han encontrado dos tiranosaurios más y un hadrosaurio que también tienen tales estructuras similares a tejidos. ^{[ 160 ]} La investigación en algunos de los tejidos involucrados ha sugerido que las aves son parientes más cercanos de los tiranosaurios que otros animales modernos. ^{[ 162 ]} La química endógena original también se encontró en MOR 1125 basándose en la preservación de elementos asociados con la remodelación y redeposición ósea (azufre, calcio, zinc), lo que mostró que las cortezas óseas son similares a las de las aves existentes. ^{[ 163 ]}

En estudios publicados en Science en abril de 2007, Asara y sus colegas concluyeron que siete rastros de proteínas de colágeno detectados en hueso purificado de T. rex coinciden más con los encontrados en pollos , seguidos de ranas y tritones. El descubrimiento de proteínas de una criatura de decenas de millones de años, junto con rastros similares hallados por el equipo en un hueso de mastodonte de al menos 160 000 años de antigüedad, trastoca la visión convencional de los fósiles y podría cambiar el enfoque de los paleontólogos, pasando de la búsqueda de huesos a la bioquímica.Hasta estos hallazgos, la mayoría de los científicos suponían que la fosilización reemplazaba todo el tejido vivo con minerales inertes. El paleontólogo Hans Larsson, de la Universidad McGill de Montreal, quien no participó en los estudios, calificó los hallazgos como "un hito" y sugirió que los dinosaurios podrían "entrar en el campo de la biología molecular y realmente impulsar la paleontología hacia el mundo moderno". ^{[ 164 ]}

El supuesto tejido blando fue puesto en duda por Thomas Kaye de la Universidad de Washington y sus coautores en 2008. Sostienen que lo que realmente había dentro del hueso del tiranosaurio era una biopelícula viscosa creada por bacterias que recubría los huecos que alguna vez ocuparon vasos sanguíneos y células. ^{[ 165 ]} Los investigadores descubrieron que lo que previamente se había identificado como restos de células sanguíneas, debido a la presencia de hierro, eran en realidad framboides , microesferas minerales que contenían hierro. Encontraron esferas similares en una variedad de otros fósiles de varios períodos, incluyendo un amonites . En el amonites, encontraron las esferas en un lugar donde el hierro que contienen no podría haber tenido ninguna relación con la presencia de sangre. ^{[ 166 ]} Schweitzer ha criticado duramente las afirmaciones de Kaye y argumenta que no hay evidencia reportada de que las biopelículas puedan producir tubos huecos ramificados como los observados en su estudio. ^{[ 167 ]} San Antonio, Schweitzer y sus colegas publicaron en 2011 un análisis de las partes del colágeno que se habían recuperado, encontrando que se habían conservado las partes internas de la espiral de colágeno, como cabría esperar de un largo período de degradación de proteínas. ^{[ 168 ]} Otras investigaciones cuestionan la identificación del tejido blando como biopelícula y confirman el hallazgo de "estructuras ramificadas, similares a vasos" dentro del hueso fosilizado. ^{[ 169 ]}

Fémur (hueso del muslo)

Tibia (hueso de la espinilla)

Metatarsianos (huesos del pie)

Garra de rocío

Falanges (huesos de los dedos del pie)

Anatomía esquelética de la pata derecha de un T. rex

Los científicos han elaborado un amplio rango de posibles velocidades máximas de carrera para el Tyrannosaurus : principalmente alrededor de 9 metros por segundo (32 km/h; 20 mph) , pero tan bajas como 4,5–6,8 metros por segundo (16–24 km/h; 10–15 mph) y tan altas como 20 metros por segundo (72 km/h; 45 mph) , aunque es muy improbable que corriera a esta velocidad. El Tyrannosaurus era un carnívoro voluminoso y pesado, por lo que es improbable que corriera muy rápido en comparación con otros terópodos como el Carnotaurus o el Giganotosaurus . ^{[ 170 ]} Los investigadores se han basado en varias técnicas de estimación porque, si bien hay muchas huellas de grandes terópodos caminando, ninguna mostró evidencia de correr. ^{[ 171 ]}      

Un informe de 2002 utilizó un modelo matemático (validado al aplicarlo a tres animales vivos: caimanes , pollos y humanos ; y ocho especies más, incluyendo emúes y avestruces ^{[ 171 ]} ) para calcular la masa muscular de las patas necesaria para correr rápido (más de 40 km/h o 25 mph ). ^{[ 170 ]} Los científicos que piensan que el Tyrannosaurus era capaz de correr señalan que los huesos huecos y otras características que habrían aligerado su cuerpo podrían haber mantenido el peso adulto en apenas 4,5 toneladas métricas (5,0 toneladas cortas) aproximadamente, o que otros animales como las avestruces y los caballos con patas largas y flexibles son capaces de alcanzar altas velocidades a través de zancadas más lentas pero más largas. ^{[ 171 ]} Las velocidades máximas propuestas superaban los 40 kilómetros por hora (25 mph) para el Tyrannosaurus , pero se consideraron inviables porque requerirían músculos de las patas excepcionales de aproximadamente 40–86% de la masa corporal total. Incluso velocidades moderadamente rápidas habrían requerido grandes músculos en las piernas. Si la masa muscular era menor, solo habría sido posible alcanzar 18 kilómetros por hora (11 mph) al caminar o trotar. ^{[ 170 ]} Holtz observó que los tiranosáuridos y algunos grupos estrechamente relacionados tenían componentes distales de las extremidades posteriores significativamente más largos (espinilla más pie más dedos) en relación con la longitud del fémur que la mayoría de los demás terópodos, y que los tiranosáuridos y sus parientes cercanos tenían un metatarso (huesos del pie) firmemente entrelazado. ^{[ 172 ]} El tercer metatarsiano se comprimía entre el segundo y el cuarto metatarsiano para formar una sola unidad llamada arctometatarso . Esta característica del tobillo pudo haber ayudado al animal a correr de manera más eficiente. ^{[ 173 ]} En conjunto, estas características de las piernas permitieron al Tyrannosaurus transmitir las fuerzas locomotoras del pie a la parte inferior de la pierna de manera más efectiva que en los terópodos anteriores. ^{[ 172 ]}     

Además, un estudio de 2020 indica que el Tyrannosaurus y otros tiranosáuridos eran caminantes excepcionalmente eficientes. Los estudios de Dececchi et al. compararon las proporciones de las patas, la masa corporal y la forma de andar de más de 70 especies de dinosaurios terópodos, incluyendo el Tyrannosaurus y sus parientes. El equipo de investigación aplicó diversos métodos para estimar la velocidad máxima de cada dinosaurio al correr, así como la energía que gastaba al moverse a velocidades más relajadas, como al caminar. Entre las especies de tamaño pequeño a mediano, como los dromaeosáuridos, las patas más largas parecen ser una adaptación para correr más rápido, en consonancia con resultados previos de otros investigadores. Pero para los terópodos que pesaban más de 1000 kg (2200 lb) , la velocidad máxima al correr está limitada por el tamaño corporal, por lo que se encontró que las patas más largas se correlacionaban con una marcha de baja energía. Los resultados indican además que los terópodos más pequeños desarrollaron patas largas para facilitar la caza y escapar de depredadores más grandes, mientras que los terópodos más grandes que desarrollaron patas largas lo hicieron para reducir el gasto energético y aumentar la eficiencia en la búsqueda de alimento, ya que se vieron liberados de la presión de la depredación debido a su rol como superdepredadores. En comparación con los grupos más basales de terópodos estudiados, los tiranosaurios, como el propio Tyrannosaurus, mostraron un marcado aumento en la eficiencia de la búsqueda de alimento debido a la reducción del gasto energético durante la caza o el carroñeo. Esto, a su vez, probablemente resultó en una menor necesidad de incursiones de caza para los tiranosaurios y, por consiguiente, en una menor necesidad de alimento para subsistir. Además, la investigación, junto con estudios que demuestran que los tiranosaurios eran más ágiles que otros terópodos de gran tamaño, indica que estaban bastante bien adaptados a un enfoque de acecho a larga distancia seguido de una rápida aceleración para dar muerte a la presa. En consecuencia, se pueden observar analogías entre los tiranosáuridos y los lobos modernos, respaldadas por evidencia de que al menos algunos tiranosáuridos cazaban en grupo. ^{[ 174 ] [ 175 ]}  

Un estudio publicado en 2021 por Pasha van Bijlert et al. calculó la velocidad de marcha preferida del Tyrannosaurus , reportando una velocidad de 1,28 metros por segundo (4,6 km/h; 2,9 mph) . Al caminar, los animales reducen su gasto energético eligiendo ciertos ritmos de pasos en los que sus partes del cuerpo resuenan . Lo mismo habría sido cierto para los dinosaurios , pero estudios anteriores no tuvieron en cuenta completamente el impacto que la cola tenía en sus velocidades de marcha. Según los autores, cuando un dinosaurio caminaba, su cola se balanceaba ligeramente hacia arriba y hacia abajo con cada paso como resultado de los ligamentos interespinosos que la sostenían. Como bandas elásticas, estos ligamentos almacenaban energía cuando se estiraban debido al balanceo de la cola. Utilizando un modelo 3D del espécimen de Tyrannosaurus Trix , se reconstruyeron los músculos y ligamentos para simular los movimientos de la cola. Esto da como resultado una velocidad de marcha rítmica y energéticamente eficiente para el Tyrannosaurus , similar a la que se observa en animales vivos como los humanos, los avestruces y las jirafas. ^{[ 176 ]}  

Un estudio de 2017 estimó la velocidad máxima de carrera del Tyrannosaurus en 17 mph (27 km/h) , especulando que el Tyrannosaurus agotaba sus reservas de energía mucho antes de alcanzar la velocidad máxima, lo que resultaba en una relación parabólica entre el tamaño y la velocidad. ^{[ 177 ] [ 178 ]} Otro estudio de 2017 planteó la hipótesis de que un Tyrannosaurus adulto era incapaz de correr debido a las altas cargas esqueléticas. Utilizando una estimación de peso calculada de 7 toneladas, el modelo mostró que velocidades superiores a 11 mph (18 km/h) probablemente habrían fracturado los huesos de las patas del Tyrannosaurus . El hallazgo puede significar que correr tampoco era posible para otros dinosaurios terópodos gigantes como Giganotosaurus , Mapusaurus y Acrocanthosaurus . ^{[ 179 ]} Sin embargo, estudios de Eric Snively y colegas , publicados en 2019, indican que Tyrannosaurus y otros tiranosáuridos eran más maniobrables que los alosauroideos y otros terópodos de tamaño comparable debido a la baja inercia rotacional en comparación con su masa corporal combinada con grandes músculos de las patas. Como resultado, se plantea la hipótesis de que Tyrannosaurus era capaz de hacer giros relativamente rápidos y probablemente podía pivotar su cuerpo más rápidamente cuando estaba cerca de su presa, o que mientras giraba, el terópodo podía "piruetear" sobre un solo pie plantado mientras la pata alterna se mantenía extendida en un balanceo suspendido durante una persecución. Los resultados de este estudio potencialmente podrían arrojar luz sobre cómo la agilidad pudo haber contribuido al éxito de la evolución de los tiranosáuridos. ^{[ 180 ]} En 2026, Boeye y colegas analizaron la biomecánica del pie de T. rex y determinaron que su pie probablemente funcionaba de manera similar a las aves modernas. Esto puede haber resultado en longitudes de zancada más cortas, frecuencias de zancada más altas y una velocidad máxima algo elevada. ^{[ 18 ]}     

Dos huellas fosilizadas aisladas han sido asignadas tentativamente a T. rex . La primera fue descubierta en Philmont Scout Ranch , Nuevo México, en 1983 por el geólogo estadounidense Charles Pillmore. Originalmente se pensó que pertenecía a un hadrosáurido , pero el examen de la huella reveló un gran "talón" desconocido en las huellas de dinosaurios ornitópodos y rastros de lo que pudo haber sido un hallux , el cuarto dedo del pie del tiranosaurio, similar a una garra. La huella fue publicada como el icnogénero Tyrannosauripus pillmorei en 1994 por Martin Lockley y Adrian Hunt. Lockley y Hunt sugirieron que era muy probable que la huella hubiera sido hecha por un T. rex , lo que la convertiría en la primera huella conocida de esta especie. La huella se hizo en lo que alguna vez fue una marisma vegetada. Mide 83 centímetros (33 pulgadas) de largo por 71 centímetros (28 pulgadas) de ancho. ^{[ 181 ]}  

Una segunda huella que podría haber sido dejada por un Tyrannosaurus fue reportada por primera vez en 2007 por el paleontólogo británico Phil Manning, en la Formación Hell Creek de Montana. Esta segunda huella mide 72 centímetros (28 pulgadas) de largo, más corta que la descrita por Lockley y Hunt. No está claro si la huella fue dejada por un Tyrannosaurus , aunque este es el único terópodo grande que se sabe que existió en la Formación Hell Creek. ^{[ 182 ] [ 183 ]} 

Un conjunto de huellas en Glenrock, Wyoming, que datan de la etapa Maastrichtiense del Cretácico Superior y provienen de la Formación Lance, fueron descritas por Scott Persons, Phil Currie y colegas en 2016, y se cree que pertenecen a un T. rex juvenil o a Nanotyrannus lancensis . A partir de mediciones y basándose en la posición de las huellas, se estimó que el animal se desplazaba a una velocidad de entre 2,8 y 5 millas por hora y que tenía una altura de cadera de entre 1,56 y 2,06 m (5,1 a 6,8 pies) . ^{[ 184 ] [ 185 ] [ 186 ]} Un artículo de seguimiento apareció en 2017, aumentando las estimaciones de velocidad entre un 50 y un 80 %. ^{[ 187 ]}  

Huellas y rastros fósiles raros encontrados en Nuevo México y Wyoming que se asignan al icnogénero Tyrannosauripus se han atribuido a ser hechos por Tyrannosaurus , basándose en la edad estratigráfica de las rocas en las que se conservan. El primer espécimen, encontrado en 1994 fue descrito por Lockley y Hunt y consiste en una sola huella grande. Otro par de icnofósiles, descritos en 2021, muestran un gran tiranosáurido levantándose de una posición prona usando sus codos junto con las almohadillas de sus pies para ponerse de pie. Estos dos conjuntos únicos de fósiles fueron encontrados en Ludlow, Colorado y Cimarron, Nuevo México. ^{[ 188 ]} Otro icnofósil descrito en 2018, que tal vez pertenezca a un Tyrannosaurus juvenil o Nanotyrannus fue descubierto en la Formación Lance de Wyoming. El rastro en sí ofrece una visión excepcional de la velocidad de marcha de los tiranosáuridos, y se estima que el animal que lo dejó se movía a una velocidad de 4,5 a 8,0 kilómetros por hora (2,8 a 5,0 mph) , significativamente más rápido de lo que se había supuesto anteriormente para las estimaciones de la velocidad de marcha en los tiranosáuridos. ^{[ 189 ]} 

Un estudio realizado por Lawrence Witmer y Ryan Ridgely de la Universidad de Ohio encontró que Tyrannosaurus compartía las capacidades sensoriales aumentadas de otros celurosaurios , destacando movimientos oculares y de cabeza relativamente rápidos y coordinados; una capacidad mejorada para percibir sonidos de baja frecuencia, lo que permitiría a los tiranosaurios rastrear los movimientos de sus presas desde largas distancias; y un sentido del olfato mejorado. ^{[ 190 ]} Un estudio publicado por Kent Stevens concluyó que Tyrannosaurus tenía una visión aguda. Al aplicar perimetría modificada a reconstrucciones faciales de varios dinosaurios, incluido Tyrannosaurus , el estudio encontró que Tyrannosaurus tenía un rango binocular de 55 grados, superando el de los halcones modernos. Stevens estimó que Tyrannosaurus tenía 13 veces la agudeza visual de un humano y superaba la agudeza visual de un águila, que es 3,6 veces la de una persona. Stevens estimó un punto lejano límite (es decir, la distancia a la que un objeto puede verse separado del horizonte) de hasta 6 km (3,7 millas) de distancia, que es mayor que los 1,6 km (1 milla) que puede ver un ser humano. ^{[ 44 ] [ 45 ] [ 191 ]}    

Thomas Holtz Jr. señaló que la alta percepción de profundidad del Tyrannosaurus pudo deberse a las presas que cazaba, como ceratópsidos ( Triceratops) , anquilosaurios ( Ankylosaurus ) y hadrosaurios. Sugirió que esto hacía que la precisión fuera crucial para el Tyrannosaurus , permitiéndole "acercarse, dar el golpe y derribarlo". En contraste, el Acrocanthosaurus tenía una percepción de profundidad limitada porque cazaba grandes saurópodos, que eran relativamente raros en la época del Tyrannosaurus . ^{[ 122 ]}

Aunque no se ha encontrado ningún anillo escleral de Tyrannosaurus , Kenneth Carpenter estimó su tamaño basándose en el de Gorgosaurus . El anillo escleral inferido para el espécimen Stan tiene un diámetro de aproximadamente 7 cm (2,8 pulgadas) con un diámetro de apertura interna de aproximadamente 3,5 cm (1,4 pulgadas) . Basándose en las proporciones oculares de los reptiles actuales, esto implica un diámetro de pupila de aproximadamente 2,5 cm (0,98 pulgadas) , un diámetro de iris similar al del anillo escleral y un diámetro de globo ocular de 11-12 cm (4,3-4,7 pulgadas) . Carpenter también estimó una profundidad del globo ocular de aproximadamente 7,7-9,6 cm (3,0-3,8 pulgadas) . Basándose en estos cálculos, el número f para el ojo de Stan es de 3-3,8; dado que los animales diurnos tienen números f de 2,1 o superiores, esto indicaría que Tyrannosaurus tenía una visión deficiente en condiciones de poca luz y cazaba durante el día. ^{[ 192 ]}          

El tiranosaurio tenía bulbos olfatorios y nervios olfatorios muy grandes en relación con el tamaño de su cerebro, órganos responsables de un agudo sentido del olfato. Esto sugiere que el sentido del olfato estaba muy desarrollado e implica que los tiranosaurios podían detectar carroña solo por el olor a grandes distancias. El sentido del olfato en los tiranosaurios podría haber sido comparable al de los buitres modernos , que utilizan el olfato para rastrear carroña y alimentarse de ella. Las investigaciones sobre los bulbos olfatorios han demostrado que el T. rex tenía el sentido del olfato más desarrollado de las 21 especies de dinosaurios no aviares analizadas. ^{[ 193 ]}

De forma algo inusual entre los terópodos, el T.  rex tenía una cóclea muy larga . La longitud de la cóclea suele estar relacionada con la agudeza auditiva, o al menos con la importancia de la audición en el comportamiento, lo que implica que la audición era un sentido particularmente importante para los tiranosaurios. Específicamente, los datos sugieren que el T. rex oía mejor en el rango de baja frecuencia, y que los sonidos de baja frecuencia eran una parte importante del comportamiento de los tiranosaurios. ^{[ 190 ]} Un estudio de 2017 realizado por Thomas Carr y sus colegas descubrió que el hocico de los tiranosáuridos era altamente sensible, basándose en un gran número de pequeñas aberturas en los huesos faciales del Daspletosaurus , un animal emparentado , que contenían neuronas sensoriales . El estudio especuló que los tiranosaurios podrían haber utilizado sus sensibles hocicos para medir la temperatura de sus nidos y para recoger con cuidado los huevos y las crías, como se observa en los cocodrilos modernos. ^{[ 53 ]} Otro estudio publicado en 2021 sugiere además que Tyrannosaurus tenía un agudo sentido del tacto, basado en canales neurovasculares en la parte frontal de sus mandíbulas, que podía utilizar para detectar y consumir mejor a sus presas. El estudio, publicado por Kawabe y Hittori et al., sugiere que Tyrannosaurus también podía percibir con precisión pequeñas diferencias en el material y el movimiento, lo que le permitía utilizar diferentes estrategias de alimentación en diferentes partes de los cadáveres de sus presas según la situación. Los sensibles canales neurovasculares de Tyrannosaurus también probablemente estaban adaptados para realizar movimientos finos y comportamientos como la construcción de nidos, el cuidado parental y otros comportamientos sociales como la comunicación intraespecífica. Los resultados de este estudio también coinciden con los resultados obtenidos al estudiar al tiranosáurido relacionado Daspletosaurus horneri y al alosauroide Neovenator , que tienen adaptaciones neurovasculares similares, lo que sugiere que los rostros de los terópodos eran altamente sensibles a la presión y al tacto. ^{[ 194 ] [ 195 ]} Sin embargo, un estudio más reciente que revisa la evolución de los canales trigeminales entre los saurópsidos señala que una red mucho más densa de canales neurovasculares en el hocico y la mandíbula inferior se encuentra más comúnmente en taxones acuáticos o semiacuáticos (por ejemplo, Spinosaurus , Halszkaraptor , Plesiosaurus ) y taxones que desarrollaron una ranfoteca (por ejemplo, Caenagnathasia ), mientras que la red de canales en Tyrannosaurus parece más simple, aunque todavía más derivada que en la mayoría de los ornitisquios y taxones terrestres en general como los tiranosáuridos yNeovenator podría haber tenido una sensibilidad facial promedio para los terópodos terrestres no edéntulos, aunque se necesita más investigación. Los canales neurovasculares en Tyrannosaurus podrían haber sostenido estructuras de tejido blando para la termorregulación o la señalización social, lo cual podría confirmarse por el hecho de que la red neurovascular de canales podría haber cambiado durante la ontogenia. ^{[ 196 ]}

Un estudio realizado por Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely y Lawrence Witmer obtuvo estimaciones de los cocientes de encefalización (CE), basados ​​en reptiles y aves, así como estimaciones de la proporción entre la masa cerebral y la masa del cerebro. El estudio concluyó que el Tyrannosaurus tenía el cerebro relativamente más grande de todos los dinosaurios adultos no aviares, con la excepción de ciertos maniraptoriformes pequeños ( Bambiraptor , Troodon y Ornithomimus ). El estudio encontró que el tamaño cerebral relativo del Tyrannosaurus aún se encontraba dentro del rango de los reptiles modernos, siendo como máximo 2 desviaciones estándar por encima de la media de los CE de los reptiles no aviares. Las estimaciones para la proporción entre la masa cerebral y la masa del cerebro oscilarían entre el 47,5 y el 49,53 por ciento. Según el estudio, esto es mayor que las estimaciones más bajas para las aves actuales (44,6 por ciento), pero aún cercano a las proporciones típicas de los caimanes sexualmente maduros más pequeños, que oscilan entre el 45,9 y el 47,9 por ciento. ^{[ 197 ]} Otros estudios, como los de Steve Brusatte, indican que el cociente de encefalización del Tyrannosaurus era similar en rango (2,0–2,4) al de un chimpancé (2,2–2,5), aunque esto puede ser discutible ya que los cocientes de encefalización de reptiles y mamíferos no son equivalentes. ^{[ 198 ]}

Philip J. Currie sugirió que Tyrannosaurus podría haber sido un cazador en manada , comparando T. rex con especies relacionadas como Tarbosaurus bataar y Albertosaurus sarcophagus , citando evidencia fósil que podría indicar un comportamiento gregario (que describe animales que viajan en manadas o grupos). ^{[ 199 ]} Un hallazgo en Dakota del Sur donde tres esqueletos de T. rex estaban muy cerca podría sugerir la formación de una manada. ^{[ 200 ] [ 201 ]} La caza cooperativa en manada podría haber sido una estrategia eficaz para someter presas con adaptaciones antipredadoras avanzadas que representan una letalidad potencial, como Triceratops y Ankylosaurus . ^{[ 199 ]}

La hipótesis de Currie sobre la caza en manada del T. rex ha sido criticada por no haber sido sometida a revisión por pares , sino que se discutió en una entrevista televisiva y en un libro llamado Dino Gangs . ^{[ 202 ]} La teoría de Currie sobre la caza en manada del T. rex se basa principalmente en la analogía con una especie diferente, Tarbosaurus bataar . La evidencia de gregarismo en el propio T. bataar no ha sido revisada por pares y, según la propia admisión de Currie, solo puede interpretarse en referencia a la evidencia en otras especies estrechamente relacionadas. Según Currie, el gregarismo en Albertosaurus sarcophagus está respaldado por el descubrimiento de 26 individuos de edades variadas en el yacimiento de huesos de Dry Island. Descartó la posibilidad de una trampa para depredadores debido al estado de conservación similar de los individuos y la casi ausencia de herbívoros. ^{[ 202 ] [ 203 ]}

Se puede encontrar apoyo adicional a la gregarismo de los tiranosáuridos en huellas fosilizadas de la Formación Wapiti del Cretácico Superior del noreste de la Columbia Británica , Canadá, dejadas por tres tiranosáuridos que viajaban en la misma dirección. ^{[ 204 ] [ 205 ]} Según los científicos que evalúan el programa Dino Gangs, la evidencia de caza en grupo en Tarbosaurus y Albertosaurus es débil y se basa en restos esqueléticos grupales para los cuales pueden aplicarse explicaciones alternativas (como una sequía o una inundación que obligó a los dinosaurios a morir juntos en un lugar). ^{[ 202 ]} Otros investigadores han especulado que en lugar de grandes grupos sociales de terópodos, algunos de estos hallazgos representan un comportamiento más parecido al acoso de cadáveres al estilo del dragón de Komodo , llegando incluso a decir que el verdadero comportamiento de caza en grupo puede no existir en ningún dinosaurio no aviar debido a su rareza en los depredadores modernos. ^{[ 206 ]} Se ha sugerido que las patologías de los especímenes de Tyrannosaurus son evidencia de ataque de congéneres, incluyendo a "Wyrex" con un agujero que penetra su yugular y un trauma severo en su cola que muestra signos de remodelación ósea (no regeneración). ^{[ 207 ] [ 208 ]}

Marcas de dientes de tiranosaurio en huesos de varios dinosaurios herbívoros (izquierda) y también de otros tiranosaurios (derecha).

La mayoría de los paleontólogos aceptan que Tyrannosaurus era un depredador activo y, como la mayoría de los grandes carnívoros , también carroñeaba de forma oportunista . ^{[ 209 ]} Siendo con mucho el carnívoro más grande de su entorno, T. rex era muy probablemente un superdepredador , que cazaba hadrosaurios , herbívoros acorazados como ceratópsidos y anquilosaurios , y posiblemente saurópodos (como Alamosaurus ). ^{[ 210 ]} Los valores de δ ^44/42 Ca del esmalte también sugieren la posibilidad de que T. rex se alimentara ocasionalmente de cadáveres de reptiles marinos y peces arrastrados a las costas del Mar Interior Occidental. ^{[ 211 ]} Un estudio de 2012 realizado por Karl Bates y Peter Falkingham descubrió que el Tyrannosaurus tenía la mordida más poderosa de cualquier animal terrestre que haya vivido, encontrando que un Tyrannosaurus adulto podría haber ejercido de 35 000 a 57 000 N (7868 a 12 814 lbf ) de fuerza en los dientes posteriores. ^{[ 212 ] [ 213 ] [ 214 ]} Mason B. Meers hizo estimaciones aún mayores en 2003. ^{[ 47 ]} Esto le permitía triturar huesos durante mordidas repetitivas y consumir completamente los cadáveres de grandes dinosaurios. ^{[ 26 ]} Stephan Lautenschlager y sus colegas calcularon que el Tyrannosaurus era capaz de una apertura máxima de la mandíbula de alrededor de 80 grados, una adaptación necesaria para una amplia gama de ángulos de mandíbula para potenciar la fuerte mordida de la criatura. ^{[ 215 ] [ 216 ]}

Sin embargo, existe un debate sobre si el Tyrannosaurus era principalmente un depredador o un carroñero puro . El debate se originó en un estudio de Lambe de 1917 que argumentaba que los grandes terópodos eran carroñeros puros porque los dientes del Gorgosaurus apenas mostraban desgaste. ^{[ 217 ]} Este argumento ignoraba el hecho de que los terópodos reemplazaban sus dientes con bastante rapidez. Desde el primer descubrimiento del Tyrannosaurus, la mayoría de los científicos han especulado que era un depredador; al igual que los grandes depredadores modernos, carroñeaba o robaba fácilmente la presa de otro depredador si tenía la oportunidad. ^{[ 218 ]}

El paleontólogo Jack Horner ha sido un importante defensor de la idea de que el Tyrannosaurus no era un depredador en absoluto, sino un carroñero obligado. ^{[ 145 ] [ 219 ] [ 220 ]} Ha presentado argumentos en la literatura popular para apoyar la hipótesis del carroñero puro:

• Los brazos del tiranosaurio son cortos en comparación con otros depredadores conocidos. Horner argumenta que los brazos eran demasiado cortos para generar la fuerza de agarre necesaria para sujetar a la presa. ^{[ 220 ]} Otros paleontólogos, como Thomas Holtz Jr., argumentaron que hay muchos depredadores actuales que no usan sus extremidades anteriores para cazar, como los lobos , las hienas y las aves secretarias , así como otros animales extintos que se cree que eran depredadores y que no habrían usado sus extremidades anteriores, como los forusrácidos . ^{[ 221 ] [ 222 ]}
• Los tiranosaurios tenían bulbos olfatorios y nervios olfatorios grandes (en relación con el tamaño de su cerebro). Esto sugiere un sentido del olfato muy desarrollado que les permitía olfatear carroña a grandes distancias, como hacen los buitres modernos . Las investigaciones sobre los bulbos olfatorios de los dinosaurios han demostrado que el tiranosaurio tenía el sentido del olfato más desarrollado de los 21 dinosaurios analizados. ^{[ 193 ]}
• Los dientes de los tiranosaurios podían triturar huesos y, por lo tanto, extraer la mayor cantidad de alimento posible ( médula ósea ) de los restos de la carcasa, generalmente las partes menos nutritivas. Karen Chin y sus colegas han encontrado fragmentos de hueso en coprolitos (heces fosilizadas) que atribuyen a los tiranosaurios, pero señalan que los dientes de estos no estaban bien adaptados para masticar sistemáticamente el hueso como lo hacen las hienas para extraer la médula. ^{[ 223 ]}
• Dado que al menos algunas de las presas potenciales del Tyrannosaurus podían moverse rápidamente, la evidencia de que caminaba en lugar de correr podría indicar que era un carroñero. ^{[ 219 ]} Por otro lado, análisis recientes sugieren que el Tyrannosaurus , si bien era más lento que los grandes depredadores terrestres modernos, bien pudo haber sido lo suficientemente rápido como para cazar grandes hadrosaurios y ceratópsidos . ^{[ 170 ] [ 183 ]}

Otras evidencias sugieren un comportamiento de caza en Tyrannosaurus . Las órbitas oculares de los tiranosaurios están posicionadas de manera que los ojos apuntan hacia adelante, lo que les proporciona una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos . No es obvio por qué la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si los tiranosaurios hubieran sido carroñeros puros, que no habrían necesitado la percepción de profundidad avanzada que proporciona la visión estereoscópica . ^{[ 44 ] [ 45 ]} En los animales modernos, la visión binocular se encuentra principalmente en los depredadores.

Se ha descrito un esqueleto del hadrosáurido Edmontosaurus annectens de Montana con daños curados infligidos por tiranosaurios en sus vértebras de la cola . El hecho de que el daño parezca haberse curado sugiere que el Edmontosaurus sobrevivió a un ataque de tiranosaurio a una presa viva, es decir, el tiranosaurio había intentado depredar activamente. ^{[ 224 ]} A pesar del consenso de que las mordeduras de la cola fueron causadas por Tyrannosaurus , ha habido algunas evidencias que muestran que podrían haber sido creadas por otros factores. Por ejemplo, un estudio de 2014 sugirió que las lesiones de la cola podrían haber sido debidas a individuos de Edmontosaurus pisándose unos a otros, ^{[ 225 ]} mientras que otro estudio en 2020 respalda la hipótesis de que el estrés biomecánico es la causa de las lesiones de la cola. ^{[ 226 ]} También hay evidencia de una interacción agresiva entre un Triceratops y un Tyrannosaurus en forma de marcas de dientes de tiranosaurio parcialmente curadas en el cuerno de la ceja y el escamoso (un hueso de la gola del cuello ) de un Triceratops ; el cuerno mordido también está roto, con crecimiento de hueso nuevo después de la rotura. Sin embargo, no se sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interacción: cualquiera de los dos animales podría haber sido el agresor. ^{[ 227 ]} Dado que las heridas del Triceratops sanaron, lo más probable es que el Triceratops sobreviviera al encuentro y lograra vencer al Tyrannosaurus . En una batalla contra un Triceratops macho , el Triceratops probablemente se defendería infligiendo heridas fatales al Tyrannosaurus usando sus afilados cuernos. ^{[ 228 ]} Los estudios de Sue encontraron una fíbula y vértebras de la cola rotas y curadas , huesos faciales con cicatrices y un diente de otro Tyrannosaurus incrustado en una vértebra del cuello, lo que proporciona evidencia de comportamiento agresivo. ^{[ 229 ]} Los estudios sobre vértebras de hadrosaurio de la Formación Hell Creek que fueron perforadas por los dientes de lo que parece ser un Tyrannosaurus juvenil en etapa tardía indican que, a pesar de carecer de las adaptaciones para triturar huesos de los adultos, los individuos jóvenes aún eran capaces de utilizar la misma técnica de alimentación perforando huesos que sus contrapartes adultas. ^{[ 230 ]}

En 1992, William Abler sugirió que el Tyrannosaurus podría haber tenido saliva infecciosa para matar a sus presas. Abler observó que las serraciones (pequeñas protuberancias) en los bordes cortantes de los dientes están muy juntas, encerrando pequeñas cámaras, que, según él, atrapaban trozos de cadáveres con bacterias, lo que le daba al Tyrannosaurus una mordedura mortal e infecciosa, como se creía erróneamente que tenía el dragón de Komodo . ^{[ 231 ]} Jack Horner y Don Lessem, en un libro popular de 1993, cuestionaron la hipótesis de Abler, argumentando que las serraciones de los dientes del Tyrannosaurus tienen más forma de cubos que las serraciones de los dientes de un varano de Komodo, que son redondeadas. ^{[ 145 ] : 214–215} La base para una mordedura infecciosa en el Tyrannosaurus o cualquier otro terópodo se vio aún más debilitada cuando se descubrió que los dragones de Komodo no tienen una mordedura infecciosa ni cazan mordiendo a sus presas y rastreándolas mientras se debilitan. ^{[ 232 ]}

El tiranosaurio probablemente procesaba las carroñas principalmente con sacudidas laterales de la cabeza, como los cocodrilos. La cabeza no era tan maniobrable como los cráneos de los alosaurios , debido a las articulaciones planas de las vértebras cervicales. ^{[ 233 ]}

La evidencia también sugiere firmemente que los tiranosaurios eran al menos ocasionalmente caníbales. El propio Tyrannosaurus cuenta con evidencia sólida que apunta a que era caníbal, al menos como carroñero, según las marcas de dientes en los huesos del pie, el húmero y los metatarsianos de un espécimen. ^{[ 234 ]}

Aunque no hay evidencia directa de que Tyrannosaurus criara a sus crías (la rareza de fósiles de Tyrannosaurus juveniles y nidos ha dejado a los investigadores especulando), se ha sugerido que, al igual que sus parientes vivos más cercanos, las aves y los cocodrilos (arcosaurios modernos), Tyrannosaurus pudo haber protegido y alimentado a sus crías. Algunos paleontólogos suelen sugerir que los cocodrilos y las aves son análogos modernos de la crianza de los dinosaurios. ^{[ 235 ]} Existe evidencia directa de comportamiento parental en otros dinosaurios como Maiasaura peeblesorum , el primer dinosaurio descubierto que criaba a sus crías, así como en los Oviraptóridos más estrechamente relacionados , lo que sugiere comportamiento parental en los terópodos. ^{[ 236 ] [ 237 ] [ 238 ] [ 239 ] [ 240 ]} Algunos especímenes muy jóvenes asignados a Tyrannosaurus rex sugieren que, aunque la especie pudo haber brindado cuidado parental, probablemente fue limitado y no alcanzó el nivel de cuidado observado en las aves modernas. ^{[ 121 ]}

Huesos de la mandíbula (arriba) y reconstrucción de la vida que muestra lesiones causadas por infecciones parasitarias o picaduras.

En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y sus implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumatismos repetidos en lugar de eventos aislados, es más probable que se deban a un comportamiento habitual que a otros tipos de lesiones. De los 81 huesos del pie de Tyrannosaurus examinados en el estudio, se encontró una fractura por estrés en uno, mientras que ninguno de los 10 huesos de la mano presentaba fracturas por estrés. Los investigadores encontraron avulsiones de tendones solo en Tyrannosaurus y Allosaurus . Una lesión por avulsión dejó una hendidura en el húmero de Sue, la T.  rex , aparentemente ubicada en el origen de los músculos deltoides o redondo mayor . La presencia de lesiones por avulsión limitadas a la extremidad anterior y al hombro tanto en Tyrannosaurus como en Allosaurus sugiere que los terópodos podrían haber tenido una musculatura más compleja y funcionalmente diferente a la de las aves. Los investigadores concluyeron que la avulsión del tendón de Sue probablemente se produjo al luchar contra una presa. La presencia de fracturas por estrés y avulsiones tendinosas, en general, proporciona evidencia de una dieta basada en la depredación "muy activa" en lugar de un carroñeo obligado. ^{[ 241 ]}

Un estudio de 2009 mostró que los agujeros de bordes lisos en los cráneos de varios especímenes podrían haber sido causados ​​por parásitos similares a Trichomonas que comúnmente infectan a las aves . Según el estudio, los individuos gravemente infectados, incluidos "Sue" y MOR 980 ("Peck's Rex"), podrían haber muerto de inanición después de que la alimentación se volviera cada vez más difícil. Anteriormente, estos agujeros se habían explicado por la infección ósea bacteriana Actinomicosis o por ataques intraespecíficos. ^{[ 242 ]} Un estudio posterior encontró que si bien la tricomoniasis tiene muchos atributos del modelo propuesto (osteolítica, intraoral) varias características hacen que la suposición de que fue la causa de la muerte sea menos sostenida por la evidencia. Por ejemplo, los márgenes afilados observados con poco hueso reactivo mostrados por las radiografías de aves infectadas con Trichomonas son diferentes del hueso reactivo visto en los especímenes de T. rex afectados. Además, la tricomoniasis puede ser mortal muy rápidamente en aves (14 días o menos), incluso en su forma más leve, lo que sugiere que si un protozoo similar a Trichomonas es el culpable, la tricomoniasis era menos aguda en su forma no aviar de dinosaurio durante el Cretácico Superior. Finalmente, el tamaño relativo de este tipo de lesiones es mucho mayor en las gargantas de aves pequeñas y puede que no haya sido suficiente para asfixiar a un T. rex . ^{[ 243 ]} Un estudio más reciente que examinó las patologías concluyó que la alteración ósea observada se asemeja más a las que rodean las trepanaciones craneales humanas en proceso de curación y a las fracturas en proceso de curación en el reptil triásico Stagonolepis , en ausencia de infección. La posible causa podría haber sido, en cambio, el combate intraespecífico. ^{[ 244 ]}

Un estudio de especímenes de Tyrannosaurus con marcas de dientes en los huesos atribuibles al mismo género se presentó como evidencia de canibalismo . ^{[ 234 ]} Las marcas de dientes en el húmero , los huesos del pie y los metatarsianos pueden indicar carroñeo oportunista, en lugar de heridas causadas por combate con otro T. rex . ^{[ 234 ] [ 245 ]} Otros tiranosáuridos también pueden haber practicado el canibalismo. ^{[ 234 ]}

Según estudios publicados en 2021 por Charles Marshall et al., la población total de Tyrannosaurus adultos en un momento dado era de aproximadamente 20 000 individuos, mientras que las estimaciones informáticas también sugieren una población total no inferior a 1300 ni superior a 328 000. Los propios autores sugieren que la estimación de 20 000 individuos es probablemente inferior a la esperada, especialmente si se tiene en cuenta que las pandemias podrían fácilmente aniquilar una población tan pequeña. Se estima que, a lo largo de la existencia del género, hubo alrededor de 127 000 generaciones, lo que sumó un total de aproximadamente 2500 millones de animales hasta su extinción. ^{[ 268 ] [ 269 ]}

En el mismo artículo, se sugiere que en una población de 20 000 adultos de Tyrannosaurus , el número de individuos que viven en un área del tamaño de California podría llegar a 3800 animales, mientras que un área del tamaño de Washington D. C. podría albergar una población de tan solo dos adultos de Tyrannosaurus . El estudio no tiene en cuenta el número de animales juveniles del género presentes en esta estimación de población debido a que ocupan un nicho ecológico diferente al de los adultos, por lo que es probable que la población total fuera mucho mayor al considerar este factor. Simultáneamente, estudios sobre carnívoros actuales sugieren que algunas poblaciones de depredadores tienen mayor densidad que otras de peso similar (como los jaguares y las hienas, que tienen un peso similar pero densidades de población muy diferentes). Por último, el estudio sugiere que, en la mayoría de los casos, solo uno de cada 80 millones de Tyrannosaurus se fosilizaría, mientras que las probabilidades de que un individuo se fosilizara en áreas con poblaciones más densas eran probablemente de hasta uno de cada 16 000. ^{[ 268 ] [ 269 ]}

Meiri (2022) cuestionó la fiabilidad de las estimaciones, citando la incertidumbre en la tasa metabólica, el tamaño corporal, las tasas de supervivencia específicas por sexo y edad, los requisitos de hábitat y la variabilidad del tamaño del rango como deficiencias que Marshall et al. no tuvieron en cuenta. ^{[ 270 ]} Los autores de la publicación original respondieron que, si bien están de acuerdo en que sus incertidumbres reportadas probablemente eran demasiado pequeñas, su marco es lo suficientemente flexible como para acomodar la incertidumbre en la fisiología, y que sus cálculos no dependen de cambios a corto plazo en la densidad de población y el rango geográfico, sino más bien de sus promedios a largo plazo. Finalmente, señalan que sí estimaron el rango de curvas de supervivencia razonables y que sí incluyeron la incertidumbre en el momento de inicio de la madurez sexual y en la curva de crecimiento al incorporar la incertidumbre en la masa corporal máxima. ^{[ 271 ]}