Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Dromaeosauridae

Comprobado Holtz, Thomas R. Jr. (2012) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/H...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Este es un buen artículo. Haz clic aquí para obtener más información.
Comprobado
Página protegida con cambios pendientes

Dromaeosauridae ( / ˌ d r ɒ m i . ə ˈ s ɔːr ɪ d iː / ) es una familia de dinosaurios terópodos celurosaurios con plumas. Eran carnívoros con plumas generalmente de tamaño pequeño a mediano que florecieron en el período Cretácico . El nombre Dromaeosauridae significa 'lagartos corredores', del griego δρομαῖος ( dromaîos ), que significa 'corriendo a toda velocidad', 'veloz', y σαῦρος ( saûros ), que significa 'lagarto'. En el uso informal, a menudo se les llama raptores [ 6 ] (por Velociraptor ), un término popularizado por la película Jurassic Park ; Varios géneros incluyen el término "raptor" directamente en su nombre, y la cultura popular ha llegado a enfatizar su apariencia similar a la de las aves y a especular sobre su comportamiento similar al de las aves.

Se han encontrado fósiles definitivos de dromaeosáuridos en Norteamérica , Europa y Asia . Algunos fósiles de paravianos hallados en otros continentes se han considerado tradicionalmente dromaeosáuridos, pero recientemente se han reinterpretado como una familia única, Unenlagiidae , fuera de Dromaeosauridae, y algunos autores los consideran un linaje separado de Avialae . [ 7 ] Los fósiles corporales más antiguos se conocen del Cretácico Inferior (hace 145-140 millones de años) y sobrevivieron hasta el final del Cretácico ( etapa Maastrichtiense , 66 ma), existiendo hasta el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . La presencia de dromaeosáuridos ya en el Jurásico Medio se ha sugerido por el descubrimiento de dientes fósiles aislados, aunque no se han encontrado fósiles corporales de dromaeosáuridos de este período. [ 8 ] [ 9 ]

Descripción

Diagnóstico técnico

Los dromaeosáuridos se diagnostican por las siguientes características: frontales cortos en forma de T que forman el límite rostral de la fenestra supratemporal ; una plataforma caudolateral sobresaliente del escamoso ; un proceso lateral del cuadrado que contacta con el cuadradojugal ; parapófisis elevadas y pedunculadas en las vértebras dorsales ; un segundo dedo pedal modificado; chevrones y prezigapófisis de las vértebras caudales alargados y que abarcan varias vértebras; la presencia de una fosa subglenoidea en el coracoides . [ 10 ]

Tamaño y construcción general

Ejemplares de Velociraptor (arriba) y Utahraptor (abajo) comparados con un ser humano de 1,8 m (5 pies 11 pulgadas) de altura.

Los dromaeosáuridos eran dinosaurios de tamaño pequeño a mediano, que variaban de 1,5 a 2,07 metros (4,9 a 6,8 pies) de longitud (en el caso de Velociraptor ) hasta acercarse o superar los 6 m (20 pies) (en Utahraptor , Dakotaraptor y Achillobator ). [ 11 ] [ 12 ] El gran tamaño parece haber evolucionado al menos dos veces entre los dromaeosáuridos; una vez entre los dromaeosaurinos Utahraptor y Achillobator , y otra vez entre los unenlagiinos ( Austroraptor , que medía de 5 a 6 m (16 a 20 pies) de largo). Un posible tercer linaje de dromaeosáuridos gigantes está representado por dientes aislados encontrados en la Isla de Wight , Inglaterra . Los dientes pertenecen a un animal del tamaño del dromaeosaurino Utahraptor , pero parecen pertenecer a los velociraptorinos, a juzgar por la forma de los dientes. [ 13 ] [ 14 ]     

El distintivo plan corporal de los dromaeosáuridos ayudó a reavivar las teorías de que los dinosaurios pudieron haber sido activos, rápidos y estar estrechamente relacionados con las aves. La ilustración de Robert Bakker para la monografía de John Ostrom de 1969, [ 15 ] que muestra al dromaeosáurido Deinonychus en plena carrera, se encuentra entre las reconstrucciones paleontológicas más influyentes de la historia. [ 16 ] El plan corporal de los dromaeosáuridos incluye un cráneo relativamente grande, dientes aserrados, hocico estrecho (con la excepción de los dromaeosaurinos derivados ) y ojos orientados hacia adelante, lo que indica cierto grado de visión binocular. [ 17 ]

Restauración de la vida de Pyroraptor

Los dromaeosáuridos, como la mayoría de los demás terópodos, tenían un cuello en forma de S moderadamente largo, y su tronco era relativamente corto y profundo. Como otros maniraptores , tenían brazos largos que podían plegarse contra el cuerpo en algunas especies, y manos relativamente grandes con tres dedos largos (el dedo medio era el más largo y el índice el más corto) que terminaban en grandes garras. [ 10 ] La estructura de la cadera de los dromaeosáuridos presentaba una bota púbica característicamente grande que se proyectaba debajo de la base de la cola. Los pies de los dromaeosáuridos tenían una garra grande y recurvada en el segundo dedo. Sus colas eran delgadas, con vértebras largas y bajas que carecían de apófisis transversas y espinas neurales después de la 14.ª vértebra caudal. [ 10 ] Se han identificado procesos uncinados osificados de las costillas en varios dromaeosáuridos. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

Diagrama de la garra en forma de hoz y el dedo del Adasaurus
Diagrama del pie de Deinonychus

Al igual que otros terópodos, los dromaeosáuridos eran bípedos; es decir, caminaban sobre sus patas traseras. Sin embargo, mientras que la mayoría de los terópodos caminaban con tres dedos en contacto con el suelo, las huellas fosilizadas confirman que muchos grupos paravianos primitivos , incluidos los dromaeosáuridos, mantenían el segundo dedo del pie fuera del suelo en una posición hiperextendida, y solo el tercer y cuarto dedos soportaban el peso del animal. Esto se denomina didactilia funcional. [ 21 ] El segundo dedo agrandado tenía una garra inusualmente grande, curva y falciforme (en forma de hoz, también llamada drepanoide ) (que se mantenía fuera del suelo o se "retraía" al caminar), que se cree que se utilizaba para capturar presas y trepar a los árboles (véase "Función de la garra" más adelante). Esta garra era especialmente parecida a una hoja en los eudroeosáuridos depredadores de gran tamaño . [ 22 ] Una posible especie de dromaeosáurido, Balaur bondoc , también poseía un primer dedo que estaba altamente modificado en paralelo con el segundo. Tanto el primer como el segundo dedo de cada pie de B. bondoc también se mantenían retraídos y presentaban garras agrandadas en forma de hoz. Se pueden encontrar garras similares en la Seriema actual . [ 23 ]

Cola

Cola de un dromaeosáurido indeterminado (UMNH VP 20209), con prezigapófisis largas y tendones óseos fosilizados.

Los dromaeosáuridos tenían colas largas. La mayoría de las vértebras de la cola presentaban extensiones óseas en forma de varilla (llamadas prezigapófisis), así como tendones óseos en algunas especies. En su estudio de Deinonychus , Ostrom propuso que estas características rigidizaban la cola de modo que solo podía flexionarse en la base, y toda la cola se movería entonces como una sola palanca rígida. [ 15 ] Sin embargo, un espécimen bien conservado de Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) tiene un esqueleto de cola articulado que se curva horizontalmente en una larga forma de S. Esto sugiere que, en vida, la cola podía doblarse de lado a lado con un grado sustancial de flexibilidad. [ 24 ] Se ha propuesto que esta cola se usaba como estabilizador o contrapeso al correr o en el aire; [ 24 ] en Microraptor , se conserva un abanico de plumas alargado en forma de diamante en el extremo de la cola. Es posible que se haya utilizado como estabilizador aerodinámico y timón durante el planeo o el vuelo motorizado (véase «Vuelo y planeo» más adelante). [ 25 ]

Plumas

Rastros de plumas conservadas en un fósil de Zhenyuanlong suni
Fósil de Microraptor gui con impresiones de alas emplumadas.

Existe una gran cantidad de evidencia que demuestra que los dromaeosáuridos estaban cubiertos de plumas . Algunos fósiles de dromaeosáuridos conservan plumas largas y pennáceas en las manos y los brazos ( rémiges ) y la cola ( rectrices ), así como plumas más cortas, similares al plumón, que cubren el cuerpo. [ 26 ] [ 27 ] Otros fósiles, que no conservan impresiones reales de plumas, aún conservan las protuberancias asociadas en los huesos del antebrazo donde se habrían insertado las largas plumas de las alas en vida. [ 28 ] En general, este patrón de plumas se parece mucho al de Archaeopteryx . [ 26 ]

El primer dromaeosáurido conocido con evidencia definitiva de plumas fue Sinornithosaurus , reportado en China por Xu et al. en 1999. [ 27 ] Se han encontrado muchos otros fósiles de dromaeosáuridos con plumas que cubren sus cuerpos, algunos con alas emplumadas completamente desarrolladas. Microraptor incluso muestra evidencia de un segundo par de alas en las patas traseras. [ 26 ] Si bien las impresiones directas de plumas solo son posibles en sedimentos de grano fino, algunos fósiles encontrados en rocas más gruesas muestran evidencia de plumas por la presencia de nódulos de plumas, los puntos de unión para las plumas de las alas que poseen algunas aves. Los dromaeosáuridos Rahonavis y Velociraptor se han encontrado con nódulos de plumas, lo que muestra que estas formas tenían plumas a pesar de que no se han encontrado impresiones. En vista de esto, es muy probable que incluso los dromaeosáuridos terrestres más grandes tuvieran plumas, ya que incluso las aves no voladoras actuales conservan la mayor parte de su plumaje, y se sabe que los dromaeosáuridos relativamente grandes, como Velociraptor , conservaban plumas pennáceas. [ 28 ] [ 29 ] Aunque algunos científicos habían sugerido que los dromaeosáuridos más grandes perdieron parte o la totalidad de su cubierta aislante, el descubrimiento de plumas en especímenes de Velociraptor se ha citado como evidencia de que todos los miembros de la familia conservaban plumas. [ 28 ] [ 30 ]

Más recientemente, el descubrimiento de Zhenyuanlong estableció la presencia de un plumaje completo en dromaeosáuridos relativamente grandes. Además, el animal muestra plumas alares aerodinámicas proporcionalmente grandes, así como un abanico que abarca la cola, ambos rasgos inesperados que pueden ofrecer una comprensión del tegumento de los grandes dromaeosáuridos. [ 31 ] Dakotaraptor es una especie de dromaeosáurido aún más grande con evidencia de plumas, aunque indirecta en forma de nódulos de púas, [ 32 ] aunque otros investigadores consideran al taxón como quimera, ya que incluso los elementos dinosaurios con supuestos rasgos diagnósticos para dromaeosaurios también se refieren a caenagnátidos y ornitomimosaurios . [ 33 ] [ 34 ]

Clasificación

Relación con las aves

Comparación de las extremidades anteriores de Deinonychus (izquierda) y Archaeopteryx (derecha), una de las muchas similitudes esqueléticas entre las aves y los dromeosáuridos.

Los dromaeosáuridos comparten muchas características con las aves primitivas (clado Avialae o Aves ). La naturaleza precisa de su relación con las aves ha sido objeto de numerosos estudios, y las hipótesis sobre dicha relación han cambiado a medida que se ha ido incorporando una gran cantidad de nuevas evidencias. Ya en 2001, Mark Norell y sus colegas analizaron un amplio estudio de fósiles de celurosaurios y obtuvieron el resultado tentativo de que los dromaeosáuridos estaban más estrechamente relacionados con las aves, con los troodóntidos como un grupo externo más distante. Incluso sugirieron que Dromaeosauridae podría ser parafilético con respecto a Avialae. [ 35 ] En 2002, Hwang y sus colegas utilizaron el trabajo de Norell et al., incluyendo nuevos caracteres y mejores evidencias fósiles, para determinar que las aves (aviales) se consideraban mejor como primas de los dromaeosáuridos y los troodóntidos . [ 11 ] El consenso de los paleontólogos es que aún no hay suficiente evidencia para determinar si algún dromeosáurido podía volar o planear, o si evolucionaron a partir de ancestros que podían hacerlo. [ 36 ]

Teorías alternativas y la incapacidad de volar

Los dromaeosáuridos son tan parecidos a las aves que algunos investigadores han argumentado que sería mejor clasificarlos como aves. En primer lugar, dado que tenían plumas, los dromaeosáuridos (junto con muchos otros dinosaurios terópodos celurosaurios) son "aves" según las definiciones tradicionales de la palabra "ave" o "Aves", que se basan en la posesión de plumas. Sin embargo, otros científicos, como Lawrence Witmer , han argumentado que llamar ave a un terópodo como Caudipteryx porque tiene plumas puede extender el significado de la palabra más allá de cualquier utilidad. [ 37 ]

Molde fósil de un ejemplar de Sinornithosaurus con abundante plumaje.

Al menos dos escuelas de investigación han propuesto que los dromaeosáuridos podrían descender de ancestros voladores. Las hipótesis que involucran un ancestro volador para los dromaeosáuridos se denominan a veces "Las aves vinieron primero" (BCF). Generalmente se le atribuye a George Olshevsky ser el primer autor de BCF. [ 38 ] En su propio trabajo, Gregory S. Paul señaló numerosas características del esqueleto del dromaeosáurido que interpretó como evidencia de que todo el grupo había evolucionado a partir de ancestros dinosaurios voladores, quizás un animal como el Archaeopteryx . En ese caso, los dromaeosáuridos más grandes eran secundariamente incapaces de volar, como el avestruz moderno . [ 29 ] En 1988, Paul sugirió que los dromaeosáuridos podrían estar más estrechamente relacionados con las aves modernas que con el Archaeopteryx . Sin embargo, para 2002, Paul situó a los dromaeosáuridos y al Archaeopteryx como los parientes más cercanos entre sí. [ 39 ]

En 2002, Hwang et al. descubrieron que Microraptor era el dromaeosáurido más primitivo. [ 11 ] Xu y sus colegas en 2003 citaron la posición basal de Microraptor , junto con las características de las plumas y las alas, como evidencia de que el dromaeosáurido ancestral podía planear. En ese caso, los dromaeosáuridos más grandes serían secundariamente terrestres, habiendo perdido la capacidad de planear más tarde en su historia evolutiva. [ 26 ]

También en 2002, Steven Czerkas describió Cryptovolans , aunque es un probable sinónimo menor de Microraptor . Reconstruyó el fósil de forma inexacta, con solo dos alas, y argumentó que los dromaeosáuridos eran voladores activos, en lugar de planeadores pasivos. Posteriormente, publicó una reconstrucción revisada que coincidía con la de Microraptor [ 40 ].

El espécimen de Archaeopteryx de Thermopolis , que mostró que también tenía un segundo dedo hiperextensible [ 41 ]

En 2005, Mayr y Peters describieron la anatomía de un espécimen muy bien conservado de Archaeopteryx y determinaron que su anatomía se parecía más a la de los terópodos no aviares de lo que se creía anteriormente. Específicamente, encontraron que Archaeopteryx tenía un palatino primitivo , un hallux no invertido y un segundo dedo hiperextensible. Su análisis filogenético produjo el controvertido resultado de que Confuciusornis estaba más cerca de Microraptor que de Archaeopteryx , lo que convierte a Avialae en un taxón parafilético. También sugirieron que el paraviano ancestral era capaz de volar o planear, y que los dromaeosáuridos y troodóntidos eran secundariamente incapaces de volar (o habían perdido la capacidad de planear). [ 42 ] [ 43 ] Corfe y Butler criticaron este trabajo por motivos metodológicos. [ 44 ]

Un desafío a todos estos escenarios alternativos surgió cuando Turner y sus colegas describieron en 2007 un nuevo dromaeosáurido, Mahakala , que encontraron como el miembro más basal y primitivo de los Dromaeosauridae, más primitivo que Microraptor . Mahakala tenía brazos cortos y no tenía capacidad de planear. Turner et al. también infirieron que el vuelo evolucionó solo en los Avialae, y estos dos puntos sugirieron que el dromaeosáurido ancestral no podía planear ni volar. Basándose en este análisis cladístico, Mahakala sugiere que la condición ancestral para los dromaeosáuridos es no voladora . [ 45 ] Sin embargo, en 2012, un estudio ampliado y revisado que incorporó los hallazgos más recientes de dromaeosáuridos recuperó a Xiaotingia, similar a Archaeopteryx , como el miembro más primitivo del clado Dromaeosauridae, lo que parece sugerir que los primeros miembros del clado podrían haber sido capaces de volar. [ 46 ]

Taxonomía

La autoría de la familia Dromaeosauridae se atribuye a William Diller Matthew y Barnum Brown , quienes la erigieron como una subfamilia (Dromaeosaurinae) de la familia Deinodontidae en 1922, que contiene únicamente el nuevo género Dromaeosaurus . [ 47 ]

Las subfamilias de Dromaeosauridae cambian frecuentemente de contenido según los nuevos análisis, pero generalmente constan de los siguientes grupos. Varios dromaeosáuridos no han sido asignados a ninguna subfamilia en particular, a menudo porque están demasiado mal conservados para ser ubicados con confianza en el análisis filogenético (ver sección Filogenia más adelante) o son indeterminados, siendo asignados a diferentes grupos dependiendo de la metodología empleada en diferentes artículos. La subfamilia más basal conocida de dromaeosáuridos es Halszkaraptorinae, un grupo de criaturas extrañas con dedos y cuellos largos, una gran cantidad de dientes pequeños y posibles hábitos semiacuáticos. [ 48 ] Otro grupo enigmático, Unenlagiinae, es la subfamilia de dromaeosáuridos con menor soporte y es posible que algunos o todos sus miembros pertenezcan fuera de Dromaeosauridae. [ 49 ] [ 50 ] Los miembros más grandes, que habitan en el suelo, como Buitreraptor y Unenlagia, muestran fuertes adaptaciones de vuelo, aunque probablemente eran demasiado grandes para "despegarse". Un posible miembro de este grupo, Rahonavis , es muy pequeño, con alas bien desarrolladas que muestran evidencia de nódulos de plumas (los puntos de unión para las plumas de vuelo) y es muy probable que pudiera volar. El siguiente clado más primitivo de dromaeosáuridos es Microraptoria. Este grupo incluye muchos de los dromaeosáuridos más pequeños, que muestran adaptaciones para vivir en los árboles. Todas las impresiones de piel de dromaeosáuridos conocidas provienen de este grupo y todas muestran una extensa cobertura de plumas y alas bien desarrolladas. Al igual que los unenlagiinos, algunas especies pueden haber sido capaces de volar activamente. El subgrupo más avanzado de dromaeosáuridos, Eudromaeosauria, incluye géneros robustos y de patas cortas que probablemente eran cazadores de emboscada. Este grupo incluye a Velociraptorinae, Dromaeosaurinae y, en algunos estudios, un tercer grupo: Saurornitholestinae. La subfamilia Velociraptorinae ha incluido tradicionalmente a Velociraptor , Deinonychus y Saurornitholestes , y si bien el descubrimiento de Tsaagan respaldó esta agrupación, la inclusión de Deinonychus , Saurornitholestes y algunos otros géneros aún es incierta. Los Dromaeosaurinae suelen estar compuestos por especies de tamaño mediano a gigante, con cráneos generalmente en forma de caja (las otras subfamilias generalmente tienen hocicos más estrechos). [ 1 ]

Luanchuanraptor , un dromaeosáurido de ubicación incierta.
Halszkaraptor , un halszkaraptorino
Austroraptor , un unenlagiine
Changyuraptor , un microraptoriano
Dromaeosaurus , un eudromiasaurio

La siguiente clasificación de los diversos géneros de dromaeosáuridos sigue la tabla proporcionada en Holtz, 2011, a menos que se indique lo contrario. [ 1 ]

Filogenia

La familia Dromaeosauridae fue definida por primera vez como un clado por Paul Sereno en 1998, como el grupo natural más inclusivo que contiene a Dromaeosaurus pero no a Troodon , Ornithomimus ni Passer . Las diversas "subfamilias" también se han redefinido como clados, generalmente definidos como todas las especies más cercanas al homónimo del grupo que a Dromaeosaurus o a cualquier homónimo de otros subclados (por ejemplo, Makovicky definió el clado Unenlagiinae como todos los dromaeosáuridos más cercanos a Unenlagia que a Velociraptor ). Microraptoria es el único subclado de dromaeosáurido que no se convirtió de una subfamilia. Senter y sus colegas acuñaron expresamente el nombre sin el sufijo de subfamilia -inae para evitar problemas percibidos al establecer un taxón de grupo familiar tradicional , en caso de que se descubriera que el grupo se encuentra fuera de la familia Dromaeosauridae propiamente dicha. [ 51 ] Sereno ofreció una definición revisada del subgrupo que contiene a Microraptor para asegurar que se incluyera dentro de Dromaeosauridae, y erigió la subfamilia Microraptorinae, atribuyéndola a Senter et al., aunque este uso solo ha aparecido en su base de datos en línea TaxonSearch y no ha sido publicado formalmente. [ 52 ] El extenso análisis cladístico realizado por Turner et al. (2012) apoyó aún más la monofilia de Dromaeosauridae. [ 53 ]

El cladograma que se muestra a continuación sigue un análisis de 2015 realizado por DePalma et al. utilizando datos actualizados del Grupo de Trabajo de Terópodos. [ 32 ]

Otro cladograma construido a continuación sigue el análisis filogenético realizado en 2017 por Cau et al. utilizando los datos actualizados del Grupo de Trabajo de Terópodos en su descripción de Halszkaraptor . [ 48 ]

Paleobiología

Sentido

Las comparaciones entre los anillos esclerales de varios dromaeosáuridos ( Microraptor , Sinornithosaurus y Velociraptor ) y aves y reptiles modernos indican que algunos dromaeosáuridos (incluidos Microraptor y Velociraptor ) podrían haber sido depredadores nocturnos , mientras que se infiere que Sinornithosaurus era catemeral (activo durante todo el día en intervalos cortos). [ 54 ] Sin embargo, el descubrimiento de plumaje iridiscente en Microraptor ha puesto en duda la inferencia de nocturnidad en este género, ya que no se conoce ninguna ave moderna con plumaje iridiscente que sea nocturna. [ 55 ]

Estudios de los bulbos olfatorios de los dromaeosáuridos revelan que tenían proporciones olfativas similares para su tamaño a las de otros terópodos no aviares y aves modernas con un agudo sentido del olfato, como los tiranosáuridos y el buitre pavo , lo que probablemente refleja la importancia del sentido del olfato en las actividades diarias de los dromaeosáuridos, como la búsqueda de alimento. [ 56 ] [ 57 ]

Alimentación

Se descubrió que la alimentación de los dromaeosáuridos era típica de los terópodos celurosaurios, con un método de alimentación característico de "perforación y tracción" similar al de los dragones de Komodo modernos. [ 58 ] Estudios de patrones de desgaste en los dientes de dromaeosáuridos realizados por Angelica Torices et al. indican que los dientes de los dromaeosáuridos comparten patrones de desgaste similares a los observados en los Tyrannosauridae y Troodontidae. Sin embargo, el microdesgaste en los dientes indicó que los dromaeosáuridos probablemente preferían presas más grandes que los troodóntidos con los que a menudo compartían su entorno. Estas diferenciaciones dietéticas probablemente les permitieron habitar el mismo entorno. El mismo estudio también indicó que los dromaeosáuridos como Dromaeosaurus y Saurornitholestes (dos dromaeosáuridos analizados en el estudio) probablemente incluían huesos en su dieta y estaban mejor adaptados para manejar presas que se resistían, mientras que los troodóntidos, equipados con mandíbulas más débiles, depredaban animales más blandos y presas como invertebrados y carroña. [ 59 ]

Función de garra

Reconstrucción de la vida de un Deinonychus depredando a un Zephyrosaurus usando la garra en forma de hoz para sujetar a la presa.
Un velociraptor sujetando a un oviraptorosaurio con sus garras en forma de hoz.

Actualmente existe desacuerdo sobre la función de la garra en forma de hoz agrandada en el segundo dedo. Cuando John Ostrom la describió para Deinonychus en 1969, interpretó la garra como un arma cortante similar a una hoja, muy parecida a los caninos de algunos tigres dientes de sable , utilizada con patadas poderosas para desgarrar a la presa. Adams (1987) sugirió que la garra se usaba para destripar a grandes dinosaurios ceratópsidos . [ 60 ] La interpretación de la garra en forma de hoz como arma letal se aplicaba a todos los dromeosáuridos. Sin embargo, Manning et al. argumentaron que la garra servía en cambio como un gancho, reconstruyendo la vaina queratinosa con una sección transversal elíptica, en lugar de la forma de lágrima invertida previamente inferida. [ 61 ] En la interpretación de Manning, la garra del segundo dedo se usaría como ayuda para trepar al someter presas más grandes y también como arma punzante.

Ostrom comparó a Deinonychus con el avestruz y el casuario . Señaló que la especie de ave puede infligir lesiones graves con la gran garra del segundo dedo. [ 15 ] El casuario tiene garras de hasta 125 milímetros (4,9 pulgadas) de largo. [ 62 ] Ostrom citó a Gilliard (1958) al decir que pueden cercenar un brazo o destripar a un hombre. [ 63 ] Kofron (1999 y 2003) estudió 241 ataques documentados de casuarios y encontró que un humano y dos perros habían muerto, pero ninguna evidencia de que los casuarios puedan destripar o desmembrar a otros animales. [ 64 ] [ 65 ] Los casuarios usan sus garras para defenderse, para atacar animales amenazantes y en exhibiciones agonísticas como la Exhibición de Amenaza Inclinada. [ 62 ] La seriema también tiene una garra agrandada en el segundo dedo del pie, y la usa para desgarrar presas pequeñas para tragarlas. [ 66 ] 

Phillip Manning y sus colegas (2009) intentaron probar la función de la garra en hoz y garras de forma similar en las extremidades anteriores. Analizaron la biomecánica de cómo se distribuirían las tensiones y deformaciones a lo largo de las garras y en las extremidades, utilizando imágenes de rayos X para crear un mapa de contorno tridimensional de una garra de la extremidad anterior de Velociraptor . Para comparar, analizaron la construcción de una garra de un ave rapaz moderna, el búho real . Descubrieron que, según la forma en que se conducía la tensión a lo largo de la garra, eran ideales para trepar. Los científicos encontraron que la punta afilada de la garra era un instrumento para perforar y agarrar, mientras que la base curva y expandida de la garra ayudaba a transferir las cargas de tensión de manera uniforme. El equipo de Manning también comparó la curvatura de la "garra en hoz" del pie del dromaeosáurido con la curvatura en aves y mamíferos modernos. Estudios previos habían demostrado que la curvatura de una garra se correspondía con el estilo de vida del animal: los animales con garras muy curvadas y de cierta forma tienden a ser trepadores, mientras que las garras más rectas indican un estilo de vida terrestre. Las garras en forma de hoz del dromaeosáurido Deinonychus tienen una curvatura de 160 grados, dentro del rango propio de los animales trepadores. Las garras de las extremidades anteriores que estudiaron también se encontraban dentro del rango de curvatura propio de los animales trepadores. [ 67 ]

El paleontólogo Peter Mackovicky comentó el estudio del equipo de Manning, afirmando que los pequeños dromeosáuridos primitivos (como Microraptor ) probablemente eran trepadores de árboles, pero que la capacidad de trepar no explicaba por qué, posteriormente, los dromeosáuridos gigantes como Achillobator conservaban garras muy curvadas cuando eran demasiado grandes para trepar a los árboles. Mackovicky especuló que los dromeosáuridos gigantes podrían haber adaptado la garra para usarla exclusivamente para sujetar a sus presas. [ 68 ]

Reconstrucción de un Saurornitholestes desenterrando a un multituberculado de una madriguera, una función con escaso respaldo.

En 2009, Phil Senter publicó un estudio sobre los dedos de los dromaeosáuridos y demostró que su rango de movimiento era compatible con la excavación de nidos de insectos resistentes. Senter sugirió que los dromaeosáuridos pequeños, como Rahonavis y Buitreraptor , eran lo suficientemente pequeños como para ser insectívoros parciales , mientras que géneros más grandes, como Deinonychus y Neuquenraptor, podrían haber utilizado esta capacidad para capturar presas vertebradas que residían en nidos de insectos. Sin embargo, Senter no comprobó si la fuerte curvatura de las garras de los dromaeosáuridos también era propicia para tales actividades. [ 69 ]

En 2011, Denver Fowler y sus colegas propusieron un nuevo método mediante el cual los dromaeosáuridos podrían haber capturado presas más pequeñas. Este modelo, conocido como el modelo de depredación de "sujeción de presa por rapaces" (RPR, por sus siglas en inglés), plantea que los dromaeosáuridos mataban a sus presas de una manera muy similar a la de las aves rapaces accipítridas actuales : saltando sobre su presa, inmovilizándola bajo su peso corporal y sujetándola firmemente con sus grandes garras en forma de hoz. Al igual que las accipítridas, el dromaeosáurido comenzaba entonces a alimentarse del animal mientras aún estaba vivo, hasta que finalmente moría por pérdida de sangre e insuficiencia orgánica. Esta propuesta se basa principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones de las patas de los dromaeosáuridos y varios grupos de aves rapaces actuales con comportamientos depredadores conocidos. Fowler descubrió que las patas de los dromaeosáuridos se asemejan más a las de las águilas y los halcones , especialmente en lo que respecta a tener una segunda garra agrandada y un rango de movimiento de agarre similar. Sin embargo, el metatarso corto y la fuerza de las patas habrían sido más similares a los de los búhos . El método de depredación RPR sería consistente con otros aspectos de la anatomía de los dromaeosáuridos, como su dentición inusual y la morfología de sus brazos. Los brazos, que podían ejercer mucha fuerza pero que probablemente estaban cubiertos de largas plumas, podrían haber servido como estabilizadores de aleteo para mantener el equilibrio sobre una presa que se resistía, junto con la rígida cola de contrapeso. Las mandíbulas de los dromaeosáuridos, consideradas por Fowler y sus colegas como comparativamente débiles, habrían sido útiles para comer presas vivas, pero no tan útiles para una muerte rápida y contundente de la presa. Estas adaptaciones depredadoras que trabajan en conjunto también podrían tener implicaciones para el origen del aleteo en los paravianos . [ 70 ] [ 71 ]

Escenarios propuestos para la función de garra de hoz, siendo C, D y F los comportamientos más respaldados.

En 2019, Peter Bishop reconstruyó el esqueleto y la musculatura de la pata del Deinonychus utilizando modelos tridimensionales de músculos , tendones y huesos . Con la adición de modelos y ecuaciones matemáticas, Bishop simuló las condiciones que proporcionarían la máxima fuerza en la punta de la garra en forma de hoz y, por lo tanto, la función más probable. Entre los modos propuestos de uso de la garra en forma de hoz se encuentran: patear para cortar, desgarrar o destripar a la presa; para sujetar los flancos de la presa; perforar con la ayuda del peso corporal; para atacar áreas vitales de la presa; para inmovilizar a la presa; competencia intra o interespecífica ; y para desenterrar presas de sus escondites. Los resultados obtenidos por Bishop mostraron que una postura agachada aumentaba las fuerzas de la garra, sin embargo, estas fuerzas seguían siendo relativamente débiles, lo que indica que las garras no eran lo suficientemente fuertes como para usarse en ataques cortantes. En lugar de usarse para cortar, las garras en forma de hoz eran más útiles en ángulos de flexión de las patas, como para sujetar y apuñalar presas a corta distancia. Estos resultados son consistentes con el espécimen de Fighting Dinosaurs , que conserva un Velociraptor y un Protoceratops en combate, con el primero sujetando al otro con sus garras en una postura de patas no extendidas. A pesar de los resultados obtenidos, Bishop consideró que las capacidades de la garra en forma de hoz podrían haber variado dentro de los taxones, dado que entre los dromeosáuridos, Adasaurus tenía una garra en forma de hoz inusualmente más pequeña que conservaba el característico ginglimoide —una estructura dividida en dos partes— y la superficie articular hiperextensible de la penúltima falange. No pudo confirmar ni descartar que el segundo dedo del pie pudiera haber perdido o conservado su funcionalidad. [ 72 ]

Un estudio de 2020 realizado por Gianechini et al. también indica que los velociraptorinos, dromaeosaurinos y otros eudromaeosaurios de Laurasia diferían enormemente en sus técnicas de locomoción y caza de los dromaeosáuridos unenlagiinos de Gondwana. La segunda falange más corta del segundo dedo del pie permitía generar mayor fuerza con ese dedo, lo que, combinado con un metatarso más corto y ancho, y una morfología de bisagra notablemente marcada en las superficies articulares de los metatarsianos y las falanges, posiblemente permitía a los eudromaeosaurios ejercer una mayor fuerza de agarre que los unenlagiinos, lo que permitía someter y matar presas grandes de manera más eficiente. En comparación, los dromaeosáuridos unenlagiinos tenían un subarctometatarso más largo y delgado, y articulaciones de bisagra menos marcadas, un rasgo que posiblemente les otorgaba mayores capacidades de carrera y les permitía mayor velocidad. Además, la falange más larga del segundo dedo permitía a los unenlagiinos realizar movimientos rápidos con los segundos dedos de sus pies para cazar presas más pequeñas y escurridizas. Estas diferencias en las especializaciones locomotoras y depredadoras podrían haber sido una característica clave que influyó en las trayectorias evolutivas que dieron forma a ambos grupos de dromeosáuridos en los hemisferios norte y sur. [ 73 ]

Comportamiento grupal

Huellas del icnogénero Paravipus didactyloides , interpretadas como representativas de dos individuos que se movían en la misma dirección [ 74 ].

Se han descubierto fósiles de Deinonychus en pequeños grupos cerca de los restos del herbívoro Tenontosaurus , un dinosaurio ornitisquio de mayor tamaño . Esto se había interpretado como evidencia de que estos dromaeosáuridos cazaban en manadas coordinadas como algunos mamíferos modernos . [ 75 ] Sin embargo, no todos los paleontólogos encontraron la evidencia concluyente, y un estudio posterior publicado en 2007 por Roach y Brinkman sugiere que el Deinonychus podría haber mostrado en realidad un comportamiento de agrupamiento desorganizado. Los diápsidos modernos , incluyendo aves y cocodrilos (los parientes más cercanos de los dromaeosáuridos), muestran una caza cooperativa mínima a largo plazo (excepto el halcón aplomado y el halcón de Harris ); en cambio, suelen ser cazadores solitarios, ya sea uniendo fuerzas de vez en cuando para aumentar el éxito de la caza (como a veces hacen los cocodrilos), o son atraídos por cadáveres previamente asesinados, donde a menudo ocurre el conflicto entre individuos de la misma especie. Por ejemplo, en situaciones donde grupos de dragones de Komodo comen juntos, los individuos más grandes comen primero y podrían atacar a los dragones de Komodo más pequeños que intentan alimentarse; si el animal más pequeño muere, generalmente es canibalizado . Cuando esta información se aplica a los sitios que contienen un presunto comportamiento de caza en grupo en dromaeosáuridos, parece ser algo consistente con una estrategia de alimentación similar a la del dragón de Komodo. Los restos esqueléticos de Deinonychus encontrados en estos sitios son de subadultos, con partes faltantes que podrían haber sido devoradas por otros Deinonychus , lo que un estudio de Roach et al. presentó como evidencia en contra de la idea de que los animales cooperaban en la caza. [ 76 ] Un estudio de 2020 realizado por Frederickson y colegas encontró que las preferencias dietéticas entre Deinonychus juveniles y adultos eran diferentes. Sugiriendo que la alimentación parental terminaba antes de que las crías fueran lo suficientemente grandes como para mantener una dieta típica de adulto. Esto indicaría que el género no exhibía caza en grupo como los mamíferos. A pesar de esto, consideraron que la gregarismo era posible en Deinonychus . El estilo de vida del dragón de Komodo también fue criticado, debido a la falta de distribución espacial de juveniles y adultos, lo que sugiere un estilo de vida caníbal reducido. [ 77 ]

En 2001, se encontraron varios ejemplares de Utahraptor , desde adultos completamente desarrollados hasta crías diminutas de casi un metro de largo, en un sitio considerado por algunos como una trampa de arenas movedizas para depredadores. Algunos lo interpretan como evidencia de un comportamiento de caza familiar; sin embargo, el bloque de arenisca aún no se ha abierto por completo y los investigadores no están seguros de si los animales murieron al mismo tiempo. [ 78 ] Frederickson y sus colegas sugieren que esto podría ser una señal de gregarismo en Utahraptor y dromaeosáuridos que exhiben cuidado posterior a la puesta de huevos. [ 77 ]

En 2007, los científicos describieron el primer rastro extenso conocido de dromaeosáuridos en Shandong, China. Además de confirmar la hipótesis de que la garra en forma de hoz se mantenía retraída, el rastro (dejado por una especie grande, del tamaño de Achillobator ) mostraba evidencia de seis individuos de tamaño similar moviéndose juntos a lo largo de la costa. Los individuos estaban espaciados aproximadamente un metro entre sí, viajando en la misma dirección y caminando a un ritmo bastante lento. Los autores del artículo que describía estas huellas interpretaron los rastros como evidencia de que algunas especies de dromaeosáuridos vivían en grupos. Si bien los rastros claramente no representan un comportamiento de caza, la idea de que grupos de dromaeosáuridos pudieran haber cazado juntos, según los autores, no podía descartarse. [ 21 ]

Volar y planear

Restauración de Microraptor , con una pose aerodinámica.

Los antebrazos de los dromaeosáuridos parecen estar bien adaptados para resistir las tensiones de torsión y flexión asociadas con el aleteo y el planeo, [ 79 ] y se ha sugerido la capacidad de volar o planear para al menos cinco especies de dromaeosáuridos. La primera, Rahonavis ostromi (originalmente clasificada como ave, pero que en estudios posteriores se descubrió que era un dromaeosáurido [ 17 ] [ 80 ] ), pudo haber sido capaz de vuelo propulsado , como lo indican sus largas extremidades anteriores con evidencia de inserciones de nódulos de plumas para largas y robustas plumas de vuelo. [ 81 ] Las extremidades anteriores de Rahonavis eran más robustas que las de Archaeopteryx y muestran evidencia de que tenían fuertes inserciones de ligamentos necesarias para el vuelo con aleteo. Luis Chiappe concluyó que, dadas estas adaptaciones, Rahonavis probablemente podía volar, pero habría sido más torpe en el aire que las aves modernas. [ 82 ]

Otra especie de dromaeosáurido, Microraptor gui , podría haber sido capaz de planear gracias a sus alas bien desarrolladas tanto en las extremidades anteriores como posteriores. Un estudio de 2005 realizado por Sankar Chatterjee sugirió que las alas de Microraptor funcionaban como un " biplano " de dos niveles , y que probablemente empleaba un estilo de planeo fugoide , en el que despegaba de una percha y descendía en picada describiendo una curva en forma de U, para luego elevarse nuevamente y aterrizar en otro árbol, con la cola y las alas posteriores ayudando a controlar su posición y velocidad. Chatterjee también descubrió que Microraptor tenía los requisitos básicos para mantener el vuelo horizontal propulsado, además del planeo. [ 25 ]

Changyuraptor yangi es un pariente cercano de Microraptor gui , y se cree que también era un planeador o volador debido a la presencia de cuatro alas y proporciones similares en sus extremidades. Sin embargo, es un animal considerablemente más grande, del tamaño aproximado de un pavo salvaje , y se encuentra entre los paravianos mesozoicos voladores más grandes conocidos.

Otra especie de dromaeosáurido, Deinonychus antirrhopus , podría presentar capacidades de vuelo parciales. Las crías de esta especie tenían brazos más largos y cinturas pectorales más robustas que los adultos, similares a las observadas en otros terópodos con aleteo, lo que sugiere que podrían haber sido capaces de volar en su juventud y haber perdido esa capacidad al crecer. [ 83 ]

También se ha planteado varias veces la posibilidad de que Sinornithosaurus millenii fuera capaz de planear o incluso de volar impulsado, [ 84 ] [ 85 ] aunque no se han realizado más estudios.

Zhenyuanlong conserva plumas de las alas con forma aerodinámica, con coberteras particularmente parecidas a las de las aves, a diferencia de las coberteras más largas y anchas de formas como Archaeopteryx y Anchiornis , así como placas esternales fusionadas. Debido a su tamaño y brazos cortos, es improbable que Zhenyuanlong fuera capaz de volar (aunque se destaca la importancia del modelado biomecánico en este sentido [ 31 ] ), pero podría sugerir una descendencia relativamente cercana de ancestros voladores, o incluso cierta capacidad para planear o correr en pendientes con ayuda de las alas .

Paleopatología

En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y sus implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumatismos repetidos en lugar de eventos aislados, es más probable que se deban a comportamientos regulares que otros tipos de lesiones. Los investigadores encontraron lesiones como las causadas por fracturas por estrés en la garra de la mano de un dromeosáurido, una de las dos únicas lesiones de este tipo descubiertas durante el estudio. Las fracturas por estrés en las manos tienen una importancia conductual especial en comparación con las encontradas en los pies, ya que las fracturas por estrés en los pies pueden producirse al correr o durante la migración. Las lesiones en las manos, por el contrario, tienen más probabilidades de producirse al estar en contacto con presas que se resisten. [ 86 ]

Nadar

Reconstrucción de la vida de Natovenator, un halszkaraptorino , que muestra su comportamiento natatorio.

Al menos un grupo de dromaeosáuridos, Halszkaraptorinae , cuyos miembros son halszkaraptorinos, probablemente se especializaron en hábitos acuáticos o semiacuáticos , habiendo desarrollado proporciones de extremidades, morfología dental y caja torácica similares a las de las aves buceadoras. [ 48 ] [ 87 ] [ 88 ]

Se han propuesto hábitos de pesca para los unenlagiinos , incluyendo comparaciones con espinosáuridos semiacuáticos atribuidos , [ 89 ] pero hasta ahora no se han discutido los mecanismos de propulsión acuática.

Reproducción

Restauración de un Deinonychus pensativo

En 2006, Grellet-Tinner y Makovicky informaron sobre un huevo asociado con un espécimen de Deinonychus . El huevo comparte similitudes con los huevos de oviraptóridos , y los autores interpretaron la asociación como potencialmente indicativa de incubación. [ 90 ] Un estudio publicado en noviembre de 2018 por Norell, Yang y Wiemann et al., indica que Deinonychus ponía huevos azules, probablemente para camuflarlos y crear nidos abiertos. Otros dromeosáuridos podrían haber hecho lo mismo, y se teoriza que ellos y otros dinosaurios maniraptores podrían haber sido un punto de origen para la puesta de huevos de colores y la creación de nidos abiertos como hacen muchas aves hoy en día. [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]

El Velociraptor , un dromaeosáurido, ganó mucha atención después de aparecer prominentemente en lapelícula de Steven Spielberg de 1993 , Jurassic Park . Sin embargo, las dimensiones del Velociraptor en la película son mucho mayores que las de los miembros más grandes de ese género. Robert Bakker recordó que Spielberg se había sentido decepcionado con las dimensiones del Velociraptor y por eso lo aumentó. [ 94 ] Gregory S. Paul , en su libro de 1988, Predatory Dinosaurs of the World , también consideró a Deinonychus antirrhopus una especie de Velociraptor , y por eso renombró la especie como Velociraptor antirrhopus . [ 39 ] Esta opinión taxonómica no ha sido ampliamente seguida. [ 10 ] [ 95 ] [ 96 ]

Cronología de los géneros de dromaeosáuridos

Cretaceous PeriodMaastrichtianCampanianSantonianConiacianTuronianCenomanianAlbianAptianBarremianHauterivianValanginianBerriasianDakotaraptorAcheroraptorDineobellatorAtrociraptorAdasaurusBalaurLuanchuanraptorPyroraptorBambiraptorBoreonykusVelociraptorLinheraptorTsaaganHesperonychusSaurornitholestesDromaeosaurusKansaignathusItemirusPamparaptorAchillobatorDeinonychusZhenyuanlongVectiraptorUtahraptorYurgovuchiaDromaeosauroidesNuthetesCretaceous PeriodMaastrichtianCampanianSantonianConiacianTuronianCenomanianAlbianAptianBarremianHauterivianValanginianBerriasian

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurios: La enciclopedia más completa y actualizada para amantes de los dinosaurios de todas las edades, invierno de 2011, apéndice. Archivado el 12 de agosto de 2017 en Wayback Machine.
  2. ↑ Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. (10 de julio de 2019). " Un nuevo dinosaurio paraviano del Jurásico Superior de Norteamérica respalda una adquisición tardía del vuelo aviar" . PeerJ . 7 e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN 2167-8359 . PMC 6626525. PMID 31333906 .   
  3. ↑ Porfirí, Juan D.; Baiano, Mattia A.; dos Santos, Doménica D.; Gianechini, Federico A.; Pittman, Michael; Lamanna, Matthew C. (14 de junio de 2024). " Diuqin lechiguanae gen. et sp. nov., una nueva unenlagiine (Theropoda: Paraves) de la Formación Bajo de la Carpa (Grupo Neuquén, Cretácico Superior) de la Provincia de Neuquén, Patagonia, Argentina" . BMC Ecología y Evolución . 24 (1): 77. Código Bib : 2024BMCEE..24...77P . doi : 10.1186/s12862-024-02247-w . ISSN 2730-7182 . PMC 11177497 . PMID 38872101 .   
  4. ^ Allain, Ronan; Pereda-Suberbiola, Xabier (2003). "Dinosaurios de Francia". Cuentas Rendus Palevol . 2 (1): 27– 44. Bibcode : 2003CRPal...2...27A . doi : 10.1016/S1631-0683(03)00002-2 .
  5. ^ Agnolín, Federico L.; Motta, Matías J.; Brissón Egli, Federico; Lo Coco, Gastón; Novas, Fernando E. (2019-02-12). "Filogenia paraviana y la transición dinosaurio-pájaro: una descripción general" . Fronteras en las Ciencias de la Tierra . 6 . doi : 10.3389/feart.2018.00252 . hdl : 11336/130197 . ISSN 2296-6463 . 
  6. ↑ Acorn, J. (2007). Deep Alberta: Fossil Facts and Dinosaur Digs . University of Alberta Press. pp. 13. doi : 10.1515 /9780888648518 . ISBN  978-0-88864-481-7.
  7. ↑ Motta, Matías J.; Agnolína, Federico L.; Eglia, Federico Brissón; Rozadillaa, Sebastián; Novas, Fernando E. (22 de agosto de 2025). "Relaciones filogenéticas de Unenlagiidae entre Paraves (Dinosauria)" . Revista de Paleontología Sistemática . 23 (1). doi : 10.1080/14772019.2025.2529608 . Consultado el 22 de agosto de 2025 .
  8. ↑ Metcalf, SJ; Vaughan, RF; Benton, MJ; Cole, J.; Simms, MJ; Dartnall, DL (enero de 1992). "Un nuevo yacimiento de microvertebrados del Bathoniense (Jurásico Medio) dentro de la Formación Caliza de Chipping Norton en la cantera de Hornsleasow, Gloucestershire". Actas de la Asociación de Geólogos . 103 (4): 321– 342. Bibcode : 1992PrGA..103..321M . doi : 10.1016/S0016-7878(08)80129-0 .
  9. ↑ Wills, S.; Underwood, CJ; Barrett, PM (2023). "El aprendizaje automático confirma nuevos registros de terópodos maniraptores en faunas de microvertebrados del Jurásico Medio del Reino Unido" . Papers in Palaeontology . 9 (2). e1487. Bibcode : 2023PPal....9E1487W . doi : 10.1002/spp2.1487 .
  10. ^ Norell , MA ; Makovický, PJ (2004). "Dromeosauridae". En Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.). La Dinosauria (2ª ed.). Berkeley: Prensa de la Universidad de California. págs. 196–210 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  11. 1 2 3 Hwang, SH; Norell, MA; Ji, Q.; Gao, K. (2002). "Nuevos especímenes de Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) del noreste de China". Novitates del Museo Americano (3381): 44pp. hdl : 2246/2870 .
  12. ↑ Perle, A.; Norell, MA; Clark, J. (1999). "Un nuevo terópodo manirraptor – Achillobator giganticus (Dromaeosauridae) – del Cretácico Superior de Burkhant, Mongolia". Contribuciones del Proyecto Paleontológico Mongol-Estadounidense . 101 : 1–105 .
  13. ↑ Naish, D. Hutt y Martill, DM (2001). «Dinosaurios saurisquios: terópodos». En Martill, DM y Naish, D. (eds.). Dinosaurios de la Isla de Wight . The Palaeontological Association, Field Guides to Fossils. 10, 242–309.
  14. ↑ "Cazadores de dinosaurios encuentran dientes de raptor raros" . BBC News . 26 de abril de 2004. Archivado del original el 17 de abril de 2016. Consultado el 7 de mayo de 2016 .
  15. 1 2 3 Ostrom, JH (1969). "Osteología de Deinonychus antirrhopus , un terópodo inusual del Cretácico Inferior de Montana" (PDF) . Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 30 : 1–165 . Archivado del original (PDF) el 27 de junio de 2010. Recuperado el 18 de diciembre de 2010 .
  16. ↑ Paul, Greg (enero de 2006). "Dibujando dinosaurios" . Geotimes . Archivado del original el 2 de mayo de 2008. Recuperado el 18 de diciembre de 2007 .
  17. ^ Makovicky , Peter J.; Apesteguía, Sebastián; Agnolín, Federico L. (octubre de 2005). "El primer terópodo dromeosáurido de América del Sur". Naturaleza . 437 (7061): 1007– 1011. Bibcode : 2005Natur.437.1007M . doi : 10.1038/naturaleza03996 . PMID 16222297 . S2CID 27078534 .  
  18. ↑ Agnolin, Federico; Novas, Fernando E. (2013). Ancestros aviares . SpringerBriefs in Earth System Sciences. Dordrecht: Springer Netherlands. doi : 10.1007/978-94-007-5637-3 . ISBN 978-94-007-5636-6. S2CID 199493087 . 
  19. ↑ Codd, Jonathan R; Manning, Phillip L; Norell, Mark A; Perry, Steven F (22 de enero de 2008). "Mecánica respiratoria similar a la de las aves en dinosaurios maniraptores" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 275 (1631): 157–161 . doi : 10.1098/rspb.2007.1233 . ISSN 0962-8452 . PMC 2596187. PMID 17986432 .   
  20. ↑ Paul, Gregory S. (1988). Dinosaurios depredadores del mundo: una guía ilustrada completa . Nueva York. ISBN 0-671-61946-2OCLC 18350868 .​ {{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  21. 1 2 Li, Rihui; Lockley, Martin G.; Makovicky, Peter J.; Matsukawa, Masaki; Norell, Mark A.; Harris, Jerald D.; Liu, Mingwei (19 de octubre de 2007). "Implicaciones conductuales y faunísticas de las huellas de deinonicosaurios del Cretácico Inferior de China". Naturwissenschaften . 95 (3): 185– 191. Bibcode : 2008NW.....95..185L . doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 . PMID 17952398 . S2CID 16380823 .  
  22. 1 2 3 Longrich, Nicholas R.; Currie, Philip J. (31 de marzo de 2009). "Un microraptorino (Dinosauria–Dromaeosauridae) del Cretácico Superior de América del Norte" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (13 ) : 5002– 5007. Bibcode : 2009PNAS..106.5002L . doi : 10.1073/pnas.0811664106 . PMC 2664043. PMID 19289829 .  
  23. ↑ Csiki, Zoltán; Vremir, Mátyás; Brusatte, Stephen L.; Norell, Mark A. (31 de agosto de 2010). "Un dinosaurio terópodo aberrante que habitaba en una isla del Cretácico Superior de Rumania" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 ( 35): 15357– 15361. Bibcode : 2010PNAS..10715357C . doi : 10.1073/pnas.1006970107 . PMC 2932599. PMID 20805514 .  
  24. 1 2 Norell, Mark A.; Makovicky, Peter J. (1999). "Características importantes del esqueleto del dromaeosáurido II: información de especímenes recientemente recolectados de Velociraptor mongoliensis ". American Museum Novitates (3282): 1– 45. hdl : 2246/3025 .
  25. 1 2 Chatterjee, Sankar; Templin, R. Jack (30 de enero de 2007). "Plano de ala biplano y rendimiento de vuelo del dinosaurio con plumas Microraptor gui" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (5): 1576– 1580. Bibcode : 2007PNAS..104.1576C . doi : 10.1073/pnas.0609975104 . PMC 1780066. PMID 17242354 .  
  26. 1 2 3 4 Xu, Xing; Zhou, Zhonghe; Wang, Xiaolin; Kuang, Xuewen; Zhang, Fucheng; Du, Xiangke (enero de 2003). "Dinosaurios de cuatro alas de China" (PDF) . Nature . 421 (6921): 335– 340. Bibcode : 2003Natur.421..335X . doi : 10.1038/nature01342 . PMID 12540892. S2CID 1160118. Archivado (PDF) del original el 2 de junio de 2020. Recuperado el 3 de enero de 2023 .  
  27. 1 2 Xu, Xing; Wang, Xiao-Lin; Wu, Xiao-Chun (septiembre de 1999). "Un dinosaurio dromaeosáurido con un tegumento filamentoso de la Formación Yixian de China". Nature . 401 (6750): 262– 266. Bibcode : 1999Natur.401..262X . doi : 10.1038/45769 . S2CID 4430574 . 
  28. 1 2 3 Turner, AH; Makovicky, PJ; Norell, MA (21 de septiembre de 2007). "Protuberancias de plumas en el dinosaurio Velociraptor" . Science . 317 (5845): 1721. Bibcode : 2007Sci...317.1721T . doi : 10.1126/science.1145076 . PMID 17885130 . 
  29. 1 2 Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurios del aire: La evolución y la pérdida del vuelo en dinosaurios y aves. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 págs.
  30. ↑ Prum, Richard O.; Brush, Alan H. (septiembre de 2002). "El origen evolutivo y la diversificación de las plumas". The Quarterly Review of Biology . 77 (3): 261– 295. doi : 10.1086/341993 . PMID 12365352. S2CID 6344830 .  
  31. 1 2 Lü, Junchang; Brusatte, Stephen L. (16 de julio de 2015). "Un dromaeosáurido grande, de brazos cortos y alado (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Inferior de China y sus implicaciones para la evolución de las plumas" . Scientific Reports . 5 (1) 11775. Bibcode : 2015NatSR...511775L . doi : 10.1038 / srep11775 . PMC 4504142. PMID 26181289 .  
  32. 1 2 "El primer raptor gigante (Theropoda: Dromaeosauridae) de la Formación Hell Creek" . Contribuciones Paleontológicas . 30 de octubre de 2015. doi : 10.17161/paleo.1808.18764 . hdl : 1808/18764 .
  33. ↑ Jasinski, Steven E.; Sullivan, Robert M.; Dodson, Peter (26 de marzo de 2020). "Nuevo dinosaurio dromaeosáurido (Theropoda, Dromaeosauridae) de Nuevo México y biodiversidad de dromaeosáuridos al final del Cretácico" . Scientific Reports . 10 (1): 5105. Bibcode : 2020NatSR..10.5105J . doi : 10.1038/ s41598-020-61480-7 . ISSN 2045-2322 . PMC 7099077. PMID 32218481 .   
  34. ↑ Cau, A. (2024). "Un marco unificado para la macroevolución de los dinosaurios depredadores" (PDF) . Bollettino della Società Paleontologica Italiana . 63 (1). doi : 10.4435/BSPI.2024.08 (inactivo el 12 de julio de 2025). Archivado del original (PDF) el 27 de abril de 2024.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2025 ( enlace )
  35. ↑ Norell, M. Clark, JM, Makovicky, PJ (2001). " Relaciones filogenéticas entre terópodos celurosaurios. Archivado el 13 de julio de 2007 en Wayback Machine " Nuevas perspectivas sobre el origen y la evolución de las aves: Actas del Simposio Internacional en honor a John H. Ostrom , Museo Peabody de Yale: 49–67
  36. ↑ Padian, Kevin; Dial, Kenneth P. (2005). "Origen del vuelo: ¿Podían volar los dinosaurios 'de cuatro alas'?" . Nature . 438 (7066): E3, discusión E3–4. Bibcode : 2005Natur.438E...3P . doi : 10.1038/nature04354 . PMID 16292258 . S2CID 4314459 .  
  37. ↑ Witmer, LM (2005) «El debate sobre la ascendencia aviar: filogenia, función y fósiles». En «Aves del Mesozoico: por encima de las cabezas de los dinosaurios», págs. 3-30. ISBN 0-520-20094-2
  38. ↑ Olshevsky, George. (1994). "¿Primero las aves? Una teoría que se ajusta a los hechos: la evolución de los reptiles a las aves". Omni , junio de 1994. Volumen 16, n.° 9.
  39. 1 2 Paul, Gregory S. (1988). Dinosaurios depredadores del mundo. Nueva York: Simon and Schuster. 464 págs.
  40. ↑ Czerkas, SA, Zhang, D., Li, J., y Li, Y. (2002). "Dromaeosaurios voladores", en Czerkas, SJ (ed.): Dinosaurios con plumas y el origen del vuelo: The Dinosaur Museum Journal 1. Blanding: The Dinosaur Museum, 16–26.
  41. ↑ National Geographic News - El ave más primitiva tenía patas como las de un dinosaurio, según muestran los fósiles – Nicholas Bakalar, 1 de diciembre de 2005, página 2. Consultado el 18 de octubre de 2006.
  42. ↑ Mayr, G.; Pohl, B; Peters, DS (2 de diciembre de 2005). "Un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodo" ( PDF) . Science . 310 (5753): 1483– 1486. ​​Bibcode : 2005Sci...310.1483M . doi : 10.1126/science.1120331 . PMID 16322455. S2CID 28611454. Archivado (PDF) del original el 25 de diciembre de 2022. Recuperado el 3 de enero de 2023 .  
  43. ↑ Mayr, G. (1 de septiembre de 2006). "Respuesta al comentario sobre 'Un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodo'"" . Science . 313 (5791): 1238c. Bibcode : 2006Sci...313.1238M . doi : 10.1126/science.1130964 .
  44. ↑ Corfe, IJ; Butler, RJ (1 de septiembre de 2006). "Comentario sobre 'Un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodo'"". Science . 313 (5791): 1238b. Bibcode : 2006Sci...313.1238C . doi : 10.1126/science.1130800 . PMID 16946054 . S2CID 19859320 .  
  45. ↑ Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; Norell, Mark (2007). "Un dromaeosáurido basal y la evolución del tamaño que precede al vuelo aviar" . Science . 317 (5843): 1378– 1381. Bibcode : 2007Sci...317.1378T . doi : 10.1126/science.1144066 . PMID 17823350 . 
  46. 1 2 Senter, P.; Kirkland, JI; Deblieux, DD; Madsen, S.; Toth, N. (2012). Dodson, Peter (ed.). "Nuevos dromaeosáuridos (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Inferior de Utah y la evolución de la cola de los dromaeosáuridos" . PLOS ONE . 7 (5) e36790. Bibcode : 2012PLoSO...736790S . doi : 10.1371/journal.pone.0036790 . PMC 3352940. PMID 22615813 .  
  47. ↑ Matthew, WD; Brown, B. (1922). "La familia Deinodontidae, con mención de un nuevo género del Cretácico de Alberta". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 46 : 367–385 . hdl : 2246/1300 .
  48. 1 2 3 4 Cau, A.; Beyrand, V.; Voeten, DFAE; Fernandez, V.; Tafforeau, P.; Stein, K.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K.; Currie, PJ; Godefroit, P. (2017). "El escaneo de sincrotrón revela ecomorfología anfibia en un nuevo clado de dinosaurios parecidos a aves" . Nature . 552 ( 7685): 395– 399. Bibcode : 2017Natur.552..395C . doi : 10.1038/nature24679 . PMID 29211712. S2CID 4471941. Archivado del original el 18 de marzo de 2021 . Consultado el 5 de diciembre de 2022 .  
  49. ↑ Turner, Alan H.; Hwang, Sunny H.; Norell, Mark A. (2007). "Un pequeño terópodo derivado de Öösh, Cretácico Inferior, Baykhangor Mongolia" . American Museum Novitates (3557): 1. doi : 10.1206/0003-0082(2007 ) 3557 [ 1:ASDTFS ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5845 . S2CID 31096081 . 
  50. ^ Agnolín, Federico L.; Novas, Fernando E. (marzo de 2011). "Terópodos unenlagiidos: ¿son miembros de Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 83 (1): 117– 162. doi : 10.1590/s0001-37652011000100008 . PMID 21437379 . 
  51. ↑ Senter, Phil; Barsbold, R.; Britt, Brooks B.; Burnham, David B. (2004). "Sistemática y evolución de Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)". Boletín del Museo de Historia Natural de Gunma . 8 : 1–20 .
  52. ↑ Sereno, PC 2005. Arcosaurios basales—TaxonSearch Archivado el 15/01/2009 en Wayback Machine , versión 1.0, 7 de noviembre de 2005
  53. ↑ Turner, Alan H.; Makovicky, Peter J.; Norell, Mark A. (17 de agosto de 2012). "Una revisión de la sistemática de los dromaeosáuridos y la filogenia de los paravianos" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 371 : 1–206 . doi : 10.1206/748.1 . hdl : 2246/6352 . S2CID 83572446. Archivado del original el 3 de enero de 2022. Recuperado el 22 de noviembre de 2021 . 
  54. ↑ Schmitz, L.; Motani, R. (14 de abril de 2011). "Nocturnidad en dinosaurios inferida a partir del anillo escleral y la morfología de la órbita". Science . 332 (6030): 705– 708. Bibcode : 2011Sci...332..705S . doi : 10.1126/science.1200043 . PMID 21493820 . S2CID 33253407 .  
  55. ↑ Li, Quanguo; Gao, K.-Q.; Meng, Q.; Clarke, JA; Shawkey, MD; d'Alba, L.; Pei, R.; Ellison, M.; Norell, MA; Vinther, J. (9 de marzo de 2012). "Reconstrucción de Microraptor y la evolución del plumaje iridiscente". Science . 335 (6073): 1215– 1219. Bibcode : 2012Sci...335.1215L . doi : 10.1126/science.1213780 . PMID 22403389 . S2CID 206537426 .  
  56. ↑ Zelenitsky, Darla K; Therrien, François; Kobayashi, Yoshitsugu (28 de octubre de 2008). "Agudeza olfativa en terópodos: implicaciones paleobiológicas y evolutivas" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 276 (1657): 667– 673. doi : 10.1098/rspb.2008.1075 . PMC 2660930. PMID 18957367 .  
  57. ↑ Zelenitsky, Darla K.; Therrien, François; Ridgely, Ryan C.; McGee, Amanda R.; Witmer, Lawrence M. (13 de abril de 2011). " Evolución del olfato en dinosaurios terópodos no aviares y aves" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 278 (1725): 3625– 3634. doi : 10.1098/rspb.2011.0238 . PMC 3203493. PMID 21490022 .  
  58. ↑ Batista, Filipa; Castro, Ligia; Moita, Patricia; Maggia, Bruno; Ortega, Francisco; Malafaia, Elisabete (3 de octubre de 2015). "Estructuras de microdesgaste y análisis de superficie en dientes de terópodos aislados del yacimiento fósil de Andrés del Jurásico Superior, Pombal, Portugal" . Lethaia . 58 (4): 1– 16. doi : 10.18261/let.58.4.2 . ISSN 0024-1164 . Consultado el 18 de marzo de 2026 , a través de Scandinavian University Press. 
  59. ↑ Torices, A.; Wilkinson, R.; Arbour, VM; Ruiz-Omeñaca, JI; Currie, PJ (2018). "Biomecánica de perforación y tracción en los dientes de dinosaurios celurosaurios depredadores" . Current Biology . 28 (9): 1467– 1474. Bibcode : 2018CBio...28E1467T . doi : 10.1016/j.cub.2018.03.042 . PMID 29706515 . 
  60. ↑ Adams, Dawn (1987). «Cuanto más grandes son, más dura es la caída: Implicaciones de la curvatura isquiática en los dinosaurios ceratópsidos». En Currie, Philip J.; Koster, E. (eds.). Cuarto simposio sobre ecosistemas terrestres del mesozoico . Drumheller, Canadá: Tyrrell Museum. pp. 1–6 . 
  61. ↑ Manning, Phillip L; Payne, David; Pennicott, John; Barrett, Paul M; Ennos, Roland A (11 de octubre de 2005). "¿Garras asesinas de dinosaurios o crampones de escalada?" . Biology Letters . 2 (1): 110– 112. doi : 10.1098/rsbl.2005.0395 . PMC 1617199 . PMID 17148340 .  
  62. 1 2 Davies, SJJF (2002) "Ratites and Tinamous" Oxford University Press. Nueva York, EE. UU.
  63. ↑ Gilliard, Ernest Thomas (1958). Aves vivas del mundo . Doubleday. OCLC 681791956 . 
  64. ↑ Kofron, Christopher P. (1999). "Ataques a humanos y animales domésticos por el casuario del sur (Casuarius casuarius johnsonii) en Queensland, Australia". Journal of Zoology . 249 (4): 375– 381. doi : 10.1111/j.1469-7998.1999.tb01206.x .
  65. ↑ Kofron, Christopher P. (2003). "Historias de casos de ataques del casuario del sur en Queensland". Memorias del Museo de Queensland . 49 (1): 335– 338.
  66. ↑ Redford, Kent H.; Peters, Gustav (1986). "Notas sobre la biología y el canto de la seriema de patas rojas (Cariama cristata)". Journal of Field Ornithology . 57 (4): 261– 269. JSTOR 4513154 . 
  67. ↑ Manning, Phillip L.; Margetts, Lee; Johnson, Mark R.; Withers, Philip J.; Sellers, William I.; Falkingham, Peter L.; Mummery, Paul M.; Barrett, Paul M.; Raymont, David R. (septiembre de 2009). "Biomecánica de las garras de dinosaurios dromaeosáuridos: aplicación de microtomografía de rayos X, nanoindentación y análisis de elementos finitos" . The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology . 292 (9): 1397– 1405. doi : 10.1002/ar.20986 . PMID 19711472 . 
  68. ↑ "Las garras 'matadoras' del Velociraptor servían para trepar" . New Scientist . 203 (2725): 10. Septiembre de 2009. doi : 10.1016/s0262-4079(09)62381-2 . Consultado el 15 de septiembre de 2009 .
  69. ↑ Senter, Phil (2009). "Función del pedal en deinonicosaurios (Dinosauria: Theropoda): un estudio comparativo" (PDF) . Boletín del Museo de Historia Natural de Gunma . 13 : 1–14 . Archivado (PDF) del original el 1 de noviembre de 2020. Recuperado el 9 de mayo de 2020 .
  70. ↑ Fowler, Denver W.; Freedman, Elizabeth A.; Scannella, John B.; Kambic, Robert E. (14 de diciembre de 2011). " La ecología depredadora de Deinonychus y el origen del aleteo en las aves" . PLOS ONE . 6 (12) e28964. Bibcode : 2011PLoSO...628964F . doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . PMC 3237572. PMID 22194962 .  
  71. ↑ Choi, Charles (14 de diciembre de 2011). "Las garras mortales de los velociraptores les ayudaban a devorar a sus presas vivas" . LiveScience . Archivado del original el 3 de julio de 2012. Consultado el 30 de diciembre de 2011 .
  72. ↑ Bishop, PJ (2019). "Prueba de la función de las 'garras en hoz' de los dromaeosáuridos (Dinosauria, Theropoda) mediante modelado y optimización musculoesquelética" . PeerJ . 7 e7577. doi : 10.7717/peerj.7577 . PMC 6717499. PMID 31523517 .  
  73. ↑ Gianechini, Federico A.; Ercoli, Marcos D.; Díaz-Martínez, Ignacio (5 de febrero de 2020). "Estrategias locomotoras y depredadoras diferenciales de dromaeosáuridos gondwánicos y derivados de Laurasia (Dinosauria, Theropoda, Paraves): Inferencias a partir de estudios morfométricos y anatómicos comparativos" . Journal of Anatomy . 236 (5): 772–797 . doi : 10.1111/joa.13153 . PMC 7163733. PMID 32023660 .  
  74. ^ Mudroch, A.; Richter, U.; Joger, U.; Kosma, R.; Idé, O.; Magá, A. (2011). "Huellas didáctilas de terópodos paravianos (Maniraptora) del Jurásico Medio de África" . MÁS UNO . 6 (2): e1462. Código Bib : 2011PLoSO...614642M . doi : 10.1371/journal.pone.0014642 . PMC 3038851 . PMID 21339816 .  Figura 4.
  75. ↑ Maxwell, W. Desmond; Ostrom, John H. (27 de diciembre de 1995). "Tafonomía e implicaciones paleobiológicas de las asociaciones Tenontosaurus - Deinonychus ". Journal of Vertebrate Paleontology . 15 (4): 707– 712. Bibcode : 1995JVPal..15..707M . doi : 10.1080/02724634.1995.10011256 .
  76. ↑ Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel L. (abril de 2007). "Una reevaluación de la caza cooperativa en grupo y la gregarismo en Deinonychus antirrhopus y otros dinosaurios terópodos no aviares". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 48 (1): 103– 138. doi : 10.3374/0079-032X(2007)48 [ 103:AROCPH ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 84175628 . 
  77. 1 2 Frederickson, JA; Engel, MH; Cifelli, RL (15 de agosto de 2020). "Cambios dietéticos ontogenéticos en Deinonychus antirrhopus (Theropoda; Dromaeosauridae): Perspectivas sobre la ecología y el comportamiento social de los dinosaurios rapaces a través del análisis de isótopos estables". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 552 109780. Bibcode : 2020PPP...55209780F . doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109780 . S2CID 219059665 . 
  78. ↑ Switek, Brian (7 de enero de 2015). «La "trampa mortal" para dinosaurios de Utah revela un tesoro de depredadores gigantes» . National Geographic News . Archivado del original el 30 de noviembre de 2019.
  79. ↑ Hutson, Joel D.; Hutson, Kelda N. (25 de septiembre de 2015). "Un examen de la movilidad del hueso del antebrazo en Alligator mississippiensis (Daudin, 1802) y Struthio camelus Linnaeus, 1758 revela que Archaeopteryx y los dromaeosaurios compartían una adaptación para planear y/o aletear" . Geodiversitas . 37 ( 3): 325–344 . doi : 10.5252/g2015n3a3 . S2CID 55278850. Archivado del original el 25 de septiembre de 2022. Recuperado el 2 de diciembre de 2022 . 
  80. ↑ Norell, Mark A.; Clark, James M.; Turner, Alan H.; Makovicky, Peter J.; Barsbold, Rinchen; Rowe, Timothy (2006). "Un nuevo terópodo dromaeosáurido de Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia)" . American Museum Novitates (3545): 1. doi : 10.1206/0003-0082(2006)3545 [ 1:ANDTFU ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5823 . Archivado del original el 11 de enero de 2022. Recuperado el 15 de junio de 2021 .
  81. ↑ Forster, CA; Sampson, SD; Chiappe, LM; Krause, DW (20 de marzo de 1998). "La ascendencia terópoda de las aves: nuevas evidencias del Cretácico Superior de Madagascar". Science . 279 (5358): 1915– 1919. Bibcode : 1998Sci...279.1915F . doi : 10.1126/science.279.5358.1915 . PMID 9506938 . 
  82. ↑ Chiappe, LM (2 de febrero de 2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds . Sydney: UNSW Press. ISBN 978-0-471-24723-4.
  83. ↑ Parsons, William L.; Parsons, Kristen M.; Dodson, Peter (15 de abril de 2015). "Variaciones morfológicas dentro de la ontogenia de Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae)" . PLOS ONE . 10 (4) e0121476. Bibcode : 2015PLoSO..1021476P . doi : 10.1371/journal.pone.0121476 . PMC 4398413. PMID 25875499 .  
  84. ↑ Chatterjee, Sankar; Templin, RJ (2004). «Celurosaurios emplumados de China: Nuevas perspectivas sobre el origen arbóreo del vuelo aviar» . En Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martin A.; Wright, Joanna L. (eds.). Dragones emplumados: Estudios sobre la transición de los dinosaurios a las aves . Indiana University Press. pp. 251–281 . ISBN  978-0-253-34373-4.
  85. ↑ Naish, Darren (2012). Planeta Dinosaurio: La próxima generación de gigantes asesinos . Firefly Books. pág . 192. ISBN  978-1-77085-049-1.
  86. ↑ Rothschild, B.; Tanke, DH; Ford, TL (2001). "Fracturas por estrés y avulsiones de tendones en terópodos como indicio de actividad". En Tanke, DH; Carpenter, K. (eds.). Vida de los vertebrados del Mesozoico . Indiana University Press. pp. 331–336 . 
  87. ↑ Cau, A. (2020). " El plan corporal de Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) no es una forma de transición en la evolución de la hipercarnivoría de los dromaeosáuridos" . PeerJ . 8 e8672. doi : 10.7717/peerj.8672 . PMC 7047864. PMID 32140312 .  
  88. ↑ Lee, S.; Lee, Y.-N.; Currie, PJ; Sissons, R.; Park, J.-Y.; Kim, S.-H.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K. (2022). "Un dinosaurio no aviar con un cuerpo aerodinámico exhibe adaptaciones potenciales para la natación" . Communications Biology . 5 (1185): 1185. doi : 10.1038/s42003-022-04119-9 . ISSN 2399-3642 . PMC 9715538. PMID 36456823 .   
  89. ^ Currie, Philip J.; Carabajal, Ariana Paulina (diciembre de 2012). "Un nuevo ejemplar de Austroraptor cabazai Novas, Pol, Canale, Porfiri y Calvo, 2008 (Dinosauria, Theropoda, Unenlagiidae) del Cretácico Tardío (Maastrichtiano) de Río Negro, Argentina". Ameghiniana . 49 (4): 662– 667. doi : 10.5710/AMGH.30.8.2012.574 . hdl : 11336/9090 . S2CID 129058582 . 
  90. ↑ Grellet-Tinner, Gerald; Makovicky, Peter (1 de junio de 2006). "Un posible huevo del dromaeosaurio Deinonychus antirrhopus : implicaciones filogenéticas y biológicas". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 43 (6): 705– 719. Bibcode : 2006CaJES..43..705G . doi : 10.1139/E06-033 .
  91. ↑ Wiemann, Jasmina; Yang, Tzu-Ruei; Norell, Mark A. (31 de octubre de 2018). "El color de los huevos de dinosaurio tuvo un único origen evolutivo". Nature . 563 ( 7732): 555– 558. Bibcode : 2018Natur.563..555W . doi : 10.1038/s41586-018-0646-5 . PMID 30464264. S2CID 53188171 .  
  92. ↑ "El color de los huevos de dinosaurio tuvo un único origen evolutivo" . Noviembre de 2018. Archivado del original el 23 de febrero de 2020. Consultado el 23 de febrero de 2020 .
  93. ↑ "Los dinosaurios pusieron todos los huevos de aves de colores en una sola canasta, evolutivamente hablando" . 31 de octubre de 2018. Archivado del original el 10 de mayo de 2020. Consultado el 23 de febrero de 2020 .
  94. ↑ Bakker, Robert T. (1995). Raptor Red . Nueva York: Bantam Books. pág. 4. ISBN  978-0-553-57561-3.
  95. ↑ Pérez Moreno, BP; Sanz, JL; Sudre, J.; Sigé, B. (1994). "Un dinosaurio terópodo del Cretácico Inferior del sur de Francia". Dinosaurios y otros reptiles fósiles de Europa, Segundo Simposio Georges Cuvier, Montbéliard; Revue de Paléobiologie, volumen especial . 7 : 173-188 .
  96. ↑ Currie, PJ (1995). "Nueva información sobre la anatomía y las relaciones de Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Vertebrate Paleontology . 15 (3): 576– 591. Bibcode : 1995JVPal..15..576C . doi : 10.1080/02724634.1995.10011250 .( Resumen archivado el 27 de septiembre de 2007 en Wayback Machine )
  • Los Dromaeosauridae: ¡Los rapaces!, del Museo de Paleontología de la Universidad de California en Berkeley.
  • Dinosaurios : edición completa y gratuita en línea del libro "Dinosaurios", escrito por WD Matthew (citado en este artículo como autor de la familia Dromaeosauridae), y antiguo conservador de paleontología de vertebrados del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York; publicado originalmente en 1915.
  • Dromaeosauridae , una obra de referencia sobre el mundo de los dinosaurios con descripciones detalladas e imágenes de muchos dinosaurios dromaeosauridae.