Dinosaurio

Utilizando una de las definiciones anteriores, los dinosaurios pueden describirse generalmente como arcosaurios con extremidades posteriores erguidas bajo el cuerpo . ^{[ 14 ]} Otros animales prehistóricos, incluidos los pterosaurios , mosasaurios , ictiosaurios , plesiosaurios y Dimetrodon , aunque a menudo se conciben popularmente como dinosaurios, no se clasifican taxonómicamente como tales. Los pterosaurios están distantemente emparentados con los dinosaurios, siendo miembros del clado Ornithodira . Los otros grupos mencionados son, al igual que los dinosaurios y los pterosaurios, miembros de Sauropsida (el clado de reptiles y aves), excepto Dimetrodon (que es un sinápsido ). Ninguno de ellos tenía la postura erguida de las extremidades posteriores característica de los verdaderos dinosaurios. ^{[ 15 ]}

Los dinosaurios fueron los vertebrados terrestres dominantes de la Era Mesozoica , especialmente de los períodos Jurásico y Cretácico. Otros grupos de animales estaban restringidos en tamaño y nichos; los mamíferos , por ejemplo, rara vez superaban el tamaño de un gato doméstico y generalmente eran carnívoros del tamaño de roedores que se alimentaban de presas pequeñas. ^{[ 16 ]} Los dinosaurios siempre han sido reconocidos como un grupo extremadamente variado: se han identificado con certeza más de 900 géneros de dinosaurios no aviares (2018) con 1124 especies (2016). Las estimaciones sitúan el número total de géneros de dinosaurios conservados en el registro fósil en 1850, casi el 75 % aún sin descubrir, ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} y el número que alguna vez existió (dentro o fuera del registro fósil) en 3400. ^{[ 20 ]} Una estimación de 2016 situó el número de especies de dinosaurios que vivieron en el Mesozoico en 1.543–2.468, ^{[ 18 ] [ 21 ]} en comparación con el número de aves modernas (dinosaurios aviares) en 10.806 especies. ^{[ 22 ]}

Los dinosaurios extintos, al igual que las aves modernas, incluyen géneros herbívoros y carnívoros, como granívoros, piscívoros, insectívoros y omnívoros. Si bien los dinosaurios eran ancestralmente bípedos (como todas las aves modernas), algunos evolucionaron a cuadrúpedos, y otros, como Anchisaurus e Iguanodon , podían caminar con la misma facilidad sobre dos o cuatro patas. Las modificaciones craneales, como cuernos y crestas, son rasgos comunes en los dinosaurios, y algunas especies extintas tenían armadura ósea. Aunque los géneros más conocidos destacan por su gran tamaño, muchos dinosaurios del Mesozoico eran del tamaño de un humano o más pequeños, y las aves modernas son generalmente de tamaño pequeño. Hoy en día, los dinosaurios habitan todos los continentes, y los fósiles muestran que alcanzaron una distribución global a más tardar a principios del Jurásico . ^{[ 23 ]} Las aves modernas habitan la mayoría de los hábitats disponibles, desde terrestres hasta marinos, y hay evidencia de que algunos dinosaurios no aviares (como Microraptor ) podían volar o al menos planear, y otros, como los espinosáuridos , tenían hábitos semiacuáticos . ^{[ 24 ]}

Si bien los descubrimientos recientes han dificultado la elaboración de una lista universalmente aceptada de sus características distintivas, casi todos los dinosaurios descubiertos hasta ahora comparten ciertas modificaciones en el esqueleto ancestral de los arcosaurios, o son claramente descendientes de dinosaurios más antiguos que presentaban estas modificaciones. Aunque algunos grupos posteriores de dinosaurios mostraron versiones aún más modificadas de estos rasgos, se consideran típicos de Dinosauria; los primeros dinosaurios los poseían y los transmitieron a sus descendientes. Dichas modificaciones, originadas en el ancestro común más reciente de un determinado grupo taxonómico, se denominan sinapomorfías de dicho grupo. ^{[ 25 ]}

Una evaluación detallada de las interrelaciones de los arcosaurios realizada por Sterling Nesbitt ^{[ 26 ]} confirmó o encontró las siguientes doce sinapomorfías inequívocas, algunas previamente conocidas:

• En el cráneo , se encuentra una fosa supratemporal (excavación) delante de la fenestra supratemporal , la abertura principal en la parte posterior del techo del cráneo.
• Epífisis , procesos que apuntan oblicuamente hacia atrás en las esquinas superiores posteriores de las vértebras cervicales anteriores (frontales) detrás del atlas y el axis , las dos primeras vértebras cervicales.
• Vértice de una cresta deltopectoral (una proyección sobre la que se insertan los músculos deltopectorales ) ubicada a la altura o más del 30% de la longitud del húmero (hueso del brazo).
• Radio , un hueso del antebrazo, más corto que el 80% de la longitud del húmero.
• El cuarto trocánter (proyección donde se inserta el músculo caudofemoral en la parte posterior interna del eje del fémur ) es una protuberancia afilada.
• El cuarto trocánter es asimétrico, con el margen distal inferior formando un ángulo más pronunciado con la diáfisis.
• En el astrágalo y el calcáneo , huesos superiores del tobillo, la faceta articular proximal, la superficie de conexión superior, para el peroné ocupa menos del 30% del ancho transversal del elemento.
• Los exoccipitales (huesos en la parte posterior del cráneo) no se unen a lo largo de la línea media en el suelo de la cavidad endocraneal, el espacio interno de la caja craneana.
• En la pelvis, las superficies articulares proximales del isquion con el ilion y el pubis están separadas por una gran superficie cóncava (en la parte superior del isquion se encuentra una parte de la articulación abierta de la cadera entre los puntos de contacto con el hueso púbico y el ilion).
• La cresta cnemial en la tibia (parte sobresaliente de la superficie superior de la tibia) se arquea anterolateralmente (se curva hacia adelante y hacia el lado externo).
• Cresta distintiva orientada proximodistalmente (vertical) presente en la cara posterior del extremo distal de la tibia (la superficie posterior del extremo inferior de la tibia).
• Superficie articular cóncava para el peroné del calcáneo (la superficie superior del calcáneo, donde toca el peroné, tiene un perfil hueco).

Nesbitt encontró varias sinapomorfías potenciales adicionales y descartó varias sinapomorfías sugeridas previamente. Algunas de estas también están presentes en los silesáuridos , que Nesbitt recuperó como un grupo hermano de Dinosauria, incluyendo un trocánter anterior grande, metatarsianos II y IV de longitud casi igual, contacto reducido entre el isquion y el pubis, la presencia de una cresta cnemial en la tibia y de un proceso ascendente en el astrágalo, y muchas otras. ^{[ 7 ]}

Los dinosaurios comparten una variedad de otras características esqueléticas. Sin embargo, debido a que son comunes a otros grupos de arcosaurios o no estaban presentes en todos los dinosaurios primitivos, estas características no son sinapomorfías. Por ejemplo, como diápsidos , los dinosaurios ancestralmente tenían dos pares de fenestras infratemporales (aberturas en el cráneo detrás de los ojos), y como miembros del grupo de diápsidos Archosauria, tenían aberturas adicionales en el hocico y la mandíbula inferior. ^{[ 27 ]} Además, varias características que alguna vez se pensaron como sinapomorfías ahora se sabe que aparecieron antes de los dinosaurios, o estaban ausentes en los primeros dinosaurios y evolucionaron independientemente en diferentes grupos de dinosaurios. Estas incluyen una escápula alargada , u omóplato; un sacro compuesto por tres o más vértebras fusionadas (tres se encuentran en algunos otros arcosaurios, pero solo dos se encuentran en Herrerasaurus ); ^{[ 7 ]} y un acetábulo perforado , o cavidad de la cadera, con un orificio en el centro de su superficie interna (cerrado en Saturnalia tupiniquim , por ejemplo). ^{[ 28 ] [ 29 ]} Otra dificultad para determinar características distintivamente dinosaurios es que los primeros dinosaurios y otros arcosaurios del Triásico Tardío a menudo son poco conocidos y eran similares en muchos aspectos; estos animales a veces han sido identificados erróneamente en la literatura. ^{[ 30 ]}

Los dinosaurios se paran con sus extremidades traseras erguidas de manera similar a la mayoría de los mamíferos modernos , pero distinta de la mayoría de los demás reptiles, cuyas extremidades se extienden hacia ambos lados. ^{[ 31 ]} Esta postura se debe al desarrollo de un hueco orientado lateralmente en la pelvis (generalmente una cavidad abierta) y una cabeza distintiva correspondiente orientada hacia adentro en el fémur. ^{[ 32 ]} Su postura erguida permitió a los primeros dinosaurios respirar fácilmente mientras se movían, lo que probablemente les permitió una resistencia y niveles de actividad que superaron los de los reptiles "extendidos" . ^{[ 33 ]} Las extremidades erguidas probablemente también ayudaron a sustentar la evolución de un gran tamaño al reducir las tensiones de flexión en las extremidades. ^{[ 34 ]} Algunos arcosaurios no dinosaurios, incluidos los rauisuquios , también tenían extremidades erguidas, pero lo lograron mediante una configuración "pilar-erguida" de la articulación de la cadera, donde en lugar de tener una proyección del fémur insertándose en una cavidad en la cadera, el hueso pélvico superior estaba rotado para formar una repisa sobresaliente. ^{[ 34 ]}

Los fósiles de dinosaurios se conocen desde hace milenios, aunque su verdadera naturaleza no se reconocía. Los autores chinos han reconocido durante mucho tiempo los restos de animales prehistóricos como " huesos de dragón ". El Huayang Guo Zhi  (華陽國志), un diccionario geográfico compilado por Chang Qu  (常璩) durante la dinastía Jin Occidental (265-316), informó del descubrimiento de huesos de dragón en Wucheng, en la provincia de Sichuan . ^{[ 35 ]} Estos "huesos de dragón" se usaban y aún se usan a menudo como ingredientes para remedios en la Medicina Tradicional China . ^{[ 36 ]} Si bien estos "huesos de dragón" se han afirmado popularmente que son huesos de dinosaurio, todos los ejemplos históricos conocidos de "huesos de dragón" de vertebrados de China son en realidad de mamíferos del Cenozoico . ^{[ 37 ]} Sin embargo, en 2007 se informó que una aldea en Henan , en el centro de China , había pasado las décadas anteriores excavando y usando huesos de dinosaurio reales como "huesos de dragón" para fines de la Medicina Tradicional China. ^{[ 36 ]} En Europa , se creía generalmente que los fósiles de dinosaurios eran restos de gigantes y otras criaturas bíblicas . ^{[ 38 ]}

Las primeras descripciones académicas de lo que hoy se reconocería como huesos de dinosaurio aparecieron a finales del siglo XVII en Inglaterra. Parte de un hueso, ahora identificado como el fémur de un Megalosaurus , ^{[ 39 ]} fue recuperado de una cantera de piedra caliza en Cornwell, cerca de Chipping Norton , Oxfordshire, en 1676. El fragmento fue enviado a Robert Plot , profesor de Química en la Universidad de Oxford y primer conservador del Museo Ashmolean , quien publicó una descripción en su obra The Natural History of Oxford-shire (1677). ^{[ 40 ]} Identificó correctamente el hueso como la extremidad inferior del fémur de un animal grande y reconoció que era demasiado grande para pertenecer a alguna especie conocida. Por lo tanto, concluyó que se trataba del fémur de un humano enorme, tal vez un Titán u otro tipo de gigante presente en las leyendas. ^{[ 41 ] [ 42 ]} Edward Lhuyd , amigo de Sir Isaac Newton , publicó Lithophylacii Britannici ichnographia (1699), el primer tratamiento científico de lo que hoy se reconocería como un dinosaurio. En él describió y nombró un diente de saurópodo , " Rutellum impicatum ", ^{[ 43 ] [ 44 ]} que había sido encontrado en Caswell, cerca de Witney , Oxfordshire. ^{[ 45 ]}

Entre 1815 y 1824, el reverendo William Buckland , primer profesor de Geología de la Universidad de Oxford, recolectó más huesos fosilizados de Megalosaurus y se convirtió en la primera persona en describir un dinosaurio no aviar en una revista científica . ^{[ 39 ] [ 46 ]} El segundo género de dinosaurio no aviar identificado, Iguanodon , fue supuestamente descubierto en 1822 por Mary Ann Mantell , esposa del geólogo inglés Gideon Mantell , aunque esto es discutido y algunos historiadores dicen que Gideon había adquirido restos años antes. Gideon Mantell reconoció similitudes entre sus fósiles y los huesos de las iguanas modernas y publicó sus hallazgos en 1825. ^{[ 47 ] [ 48 ]}

El estudio de estos "grandes lagartos fósiles" pronto se convirtió en un gran interés para los científicos europeos y estadounidenses, y en 1842 el paleontólogo inglés Sir Richard Owen acuñó el término "dinosaurio", usándolo para referirse a la "tribu o suborden distinto de reptiles saurios" que entonces se reconocían en Inglaterra y en todo el mundo. ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]} El término deriva del griego antiguo δεινός (deinos) ' terrible, potente o terriblemente grande ' y σαῦρος (sauros) ' lagarto o reptil ' . ^{[ 52 ] [ 54 ]} Aunque el nombre taxonómico a menudo se ha interpretado como una referencia a los dientes, garras y otras características temibles de los dinosaurios, Owen pretendía también que evocara su tamaño y majestuosidad. ^{[ 55 ]} Owen reconoció que los restos que se habían encontrado hasta el momento, Iguanodon , Megalosaurus e Hylaeosaurus , compartían características distintivas, por lo que decidió presentarlos como un grupo taxonómico distinto. Como aclaró el geólogo e historiador británico Hugh Torrens, Owen había dado una presentación sobre reptiles fósiles a la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia en 1841, pero los informes de la época muestran que Owen no mencionó la palabra "dinosaurio", ni reconoció a los dinosaurios como un grupo distinto de reptiles en su discurso. Introdujo los Dinosauria solo en la versión revisada del texto de su charla publicada en abril de 1842. ^{[ 49 ] [ 50 ]} Con el respaldo del príncipe Alberto , esposo de la reina Victoria , Owen fundó el Museo de Historia Natural de Londres para exhibir la colección nacional de fósiles de dinosaurios y otras exhibiciones biológicas y geológicas. ^{[ 56 ]}  

Edward Drinker Cope

Othniel Charles Marsh

En 1858, William Parker Foulke descubrió el primer dinosaurio americano conocido en canteras de marga en el pequeño pueblo de Haddonfield, Nueva Jersey . (Aunque ya se habían encontrado fósiles, su naturaleza no se había determinado correctamente). La criatura fue nombrada Hadrosaurus foulkii . Fue un hallazgo de suma importancia: Hadrosaurus fue uno de los primeros esqueletos de dinosaurio casi completos encontrados ( el primero fue en 1834, en Maidstone, Inglaterra ), y era claramente una criatura bípeda. Este fue un descubrimiento revolucionario, ya que, hasta ese momento, la mayoría de los científicos creían que los dinosaurios caminaban a cuatro patas, como otros lagartos. Los descubrimientos de Foulke desataron una ola de interés por los dinosaurios en Estados Unidos, conocida como la "Dinosauriomanía". ^{[ 57 ]}

La fascinación por los dinosaurios quedó patente en la feroz rivalidad entre Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh , quienes compitieron por ser los primeros en descubrir nuevos dinosaurios en lo que se conoció como la Guerra de los Huesos . Esta lucha entre los dos científicos duró más de 30 años y terminó en 1897 con la muerte de Cope, quien había gastado toda su fortuna en la búsqueda de dinosaurios. Muchos valiosos especímenes de dinosaurios resultaron dañados o destruidos debido a los métodos rudimentarios de la pareja: por ejemplo, sus excavadores solían usar dinamita para desenterrar huesos. Los paleontólogos modernos considerarían tales métodos toscos e inaceptables, ya que las explosiones destruyen fácilmente la evidencia fósil y estratigráfica. A pesar de sus métodos poco refinados, las contribuciones de Cope y Marsh a la paleontología fueron inmensas: Marsh desenterró 86 nuevas especies de dinosaurios y Cope descubrió 56, un total de 142 nuevas especies. La colección de Cope se encuentra ahora en el Museo Americano de Historia Natural de la ciudad de Nueva York, mientras que la de Marsh está en el Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale . ^{[ 58 ]}

La Segunda Guerra Mundial provocó una pausa en la investigación paleontológica; después de la guerra, la atención de la investigación también se desvió cada vez más hacia los mamíferos fósiles en lugar de los dinosaurios, que se consideraban lentos y de sangre fría. ^{[ 59 ] [ 60 ]} Sin embargo, a finales de la década de 1960, el campo de la investigación de los dinosaurios experimentó un aumento de actividad que aún continúa. ^{[ 61 ]} Varios estudios fundamentales llevaron a esta actividad. Primero, John Ostrom descubrió el terópodo dromaeosáurido Deinonychus, parecido a un ave , y lo describió en 1969. Su anatomía indicaba que era un depredador activo que probablemente era de sangre caliente, en marcado contraste con la imagen predominante de los dinosaurios en ese momento. ^{[ 59 ]} Simultáneamente, Robert T. Bakker publicó una serie de estudios que también defendían estilos de vida activos en los dinosaurios basándose en evidencia anatómica y ecológica (véase §  Fisiología ), ^{[ 62 ] [ 63 ]} que posteriormente fueron resumidos en su libro de 1986, The Dinosaur Heresies . ^{[ 64 ]}

Nuevas revelaciones fueron respaldadas por un aumento en los descubrimientos de dinosaurios. Se han realizado importantes nuevos descubrimientos de dinosaurios por paleontólogos que trabajan en regiones previamente inexploradas, incluyendo India, Sudamérica, Madagascar, la Antártida y, de manera más significativa, China. En terópodos, sauropodomorfos y ornitisquios, el número de géneros nombrados comenzó a aumentar drásticamente en la década de 1990, ^{[ 17 ]} con hasta 30 nuevas especies de dinosaurios nombradas cada año para 2008. ^{[ 65 ]} Al menos los sauropodomorfos experimentaron un aumento adicional en el número de especies nombradas en la década de 2010, con un promedio de 9,3 nuevas especies nombradas cada año entre 2009 y 2020. Como consecuencia, se nombraron más sauropodomorfos entre 1990 y 2020 que en todos los años anteriores combinados. ^{[ 66 ]} Estas nuevas localidades también llevaron a mejoras en la calidad general de los especímenes, y las nuevas especies se nombraban cada vez más no a partir de fósiles fragmentarios, sino de esqueletos más completos, a veces de múltiples individuos. Mejores especímenes también llevaron a que las nuevas especies se invalidaran con menos frecuencia. ^{[ 65 ]} Las localidades asiáticas han producido los especímenes de terópodos más completos, ^{[ 67 ]} mientras que las localidades norteamericanas han producido los especímenes de sauropodomorfos más completos. ^{[ 66 ]}

Antes del renacimiento de los dinosaurios, estos se clasificaban principalmente mediante el sistema tradicional de taxonomía linneana basado en rangos . Este renacimiento también estuvo acompañado por la creciente aplicación de la cladística , un método de clasificación más objetivo basado en la ascendencia y los rasgos compartidos, que ha demostrado ser tremendamente útil en el estudio de la sistemática y la evolución de los dinosaurios. El análisis cladístico, entre otras técnicas, ayuda a compensar un registro fósil a menudo incompleto y fragmentario. ^{[ 68 ] [ 69 ]} Los libros de referencia que resumen el estado de la investigación sobre dinosaurios, como The Dinosauria de David B. Weishampel y sus colegas , hicieron que el conocimiento fuera más accesible ^{[ 70 ]} e impulsaron un mayor interés en la investigación sobre dinosaurios. La publicación de la primera y la segunda edición de The Dinosauria en 1990 y 2004, y de un artículo de revisión de Paul Sereno en 1998, estuvieron acompañadas por un aumento en el número de árboles filogenéticos publicados para dinosaurios. ^{[ 71 ]}

Los fósiles de dinosaurios no se limitan a huesos, sino que también incluyen impresiones o restos mineralizados de cubiertas de piel, órganos y otros tejidos. De estos, las cubiertas de piel basadas en proteínas de queratina son las que se conservan más fácilmente debido a su estructura molecular hidrofóbica y reticulada . ^{[ 72 ]} Se conocen fósiles de cubiertas de piel basadas en queratina o cubiertas de piel óseas de la mayoría de los grupos principales de dinosaurios. Se han encontrado fósiles de dinosaurios con impresiones de piel escamosa desde el siglo XIX. Samuel Beckles descubrió una extremidad anterior de saurópodo con piel conservada en 1852 que fue atribuida incorrectamente a un cocodrilo; fue atribuida correctamente por Marsh en 1888 y objeto de un estudio más profundo por Reginald Hooley en 1917. ^{[ 73 ]} Entre los ornitisquios, en 1884 Jacob Wortman encontró impresiones de piel en el primer espécimen conocido de Edmontosaurus annectens , que fueron destruidas en gran parte durante la excavación del espécimen. ^{[ 74 ]} Posteriormente, Owen y Hooley describieron impresiones de piel de Hypsilophodon e Iguanodon en 1885 y 1917. ^{[ 73 ]} Desde entonces, las impresiones de escamas se han encontrado con mayor frecuencia entre los hadrosáuridos, donde se conocen impresiones de casi todo el cuerpo en múltiples especímenes. ^{[ 75 ]}

Restauración del color de Sinosauropteryx

Restauración del color de Psittacosaurus

A partir de la década de 1990, los principales descubrimientos de fósiles excepcionalmente conservados en depósitos conocidos como Lagerstätten de conservación contribuyeron a la investigación sobre los tejidos blandos de los dinosaurios. ^{[ 76 ] [ 77 ]} Principalmente entre estos se encontraban las rocas que produjeron las biotas de Jehol (Cretácico Inferior) y Yanliao (Jurásico Medio a Superior) del noreste de China, de las cuales Xing Xu y sus colegas han descrito cientos de especímenes de dinosaurios que presentan impresiones de estructuras similares a plumas (tanto estrechamente relacionadas con las aves como de otro tipo, véase § Origen de las aves ). ^{[ 78 ] [ 79 ]} En los reptiles y mamíferos vivos, las estructuras celulares que almacenan pigmentos, conocidas como melanosomas, son parcialmente responsables de producir la coloración. ^{[ 80 ] [ 81 ]} Se han reportado tanto rastros químicos de melanina como melanosomas de forma característica en plumas y escamas de dinosaurios de Jehol y Yanliao, incluyendo tanto terópodos como ornitisquios. ^{[ 82 ]} Esto ha permitido múltiples reconstrucciones de cuerpo completo de la coloración de dinosaurios , como para Sinosauropteryx ^{[ 83 ]} y Psittacosaurus ^{[ 84 ]} por Jakob Vinther y colegas, y técnicas similares también se han extendido a fósiles de dinosaurios de otras localidades. ^{[ 80 ]} (Sin embargo, algunos investigadores también han sugerido que los melanosomas fosilizados representan restos bacterianos. ^{[ 85 ] [ 86 ]} ) El contenido estomacal en algunos dinosaurios de Jehol y Yanliao estrechamente relacionados con las aves también ha proporcionado indicaciones indirectas de la dieta y la anatomía del sistema digestivo (por ejemplo, buches ). ^{[ 87 ] [ 88 ]} Se ha informado de evidencia más concreta de anatomía interna en Scipionyx del Plattenkalk de Pietraroja de Italia. Conserva porciones de los intestinos, colon, hígado, músculos y tráquea. ^{[ 89 ]} 

Simultáneamente, una línea de trabajo liderada por Mary Higby Schweitzer , Jack Horner y colegas reportó varios casos de tejidos blandos y proteínas preservados dentro de fósiles de huesos de dinosaurios. Schweitzer y otros habían encontrado varias estructuras mineralizadas que probablemente representaban glóbulos rojos y fibras de colágeno en huesos de tiranosáuridos ya en 1991. ^{[ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]} Sin embargo, en 2005, Schweitzer y colegas reportaron que un fémur de Tyrannosaurus conservaba tejido blando y flexible en su interior, incluyendo vasos sanguíneos , matriz ósea y tejido conectivo (fibras óseas) que habían conservado su estructura microscópica. ^{[ 93 ]} Este descubrimiento sugirió que los tejidos blandos originales podrían conservarse a lo largo del tiempo geológico, ^{[ 72 ]} y se han propuesto múltiples mecanismos. ^{[ 94 ]} Posteriormente, en 2009, Schweitzer y colegas informaron que un fémur de Brachylophosaurus conservaba microestructuras similares, y las técnicas inmunohistoquímicas (basadas en la unión de anticuerpos ) demostraron la presencia de proteínas como colágeno, elastina y laminina . ^{[ 95 ]} Ambos especímenes produjeron secuencias de proteínas de colágeno que fueron viables para análisis filogenéticos moleculares , que los agruparon con aves como se esperaba. ^{[ 95 ] [ 96 ]} También se ha informado de la extracción de ADN fragmentario para ambos fósiles, ^{[ 97 ]} junto con un espécimen de Hypacrosaurus . ^{[ 98 ]} En 2015, Sergio Bertazzo y colegas informaron de la conservación de fibras de colágeno y glóbulos rojos en ocho especímenes de dinosaurios del Cretácico que no mostraron signos de conservación excepcional, lo que indica que el tejido blando puede conservarse más comúnmente de lo que se pensaba anteriormente. ^{[ 99 ]} Las sugerencias de que estas estructuras representan biopelículas bacterianas ^{[ 100 ]} han sido rechazadas, ^{[ 101 ]} pero la contaminación cruzada sigue siendo una posibilidad difícil de detectar. ^{[ 102 ]}

Los dinosaurios divergieron de sus ancestros arcosaurios durante las épocas del Triásico Medio al Tardío, aproximadamente 20  millones de años después del devastador evento de extinción del Pérmico-Triásico que acabó con aproximadamente el 96 % de todas las especies marinas y el 70 % de las especies de vertebrados terrestres  hace unos 252 millones de años. ^{[ 103 ] [ 104 ]} Los fósiles de dinosaurios más antiguos conocidos a partir de restos sustanciales datan de la época Carniense del período Triásico y se han encontrado principalmente en las formaciones Ischigualasto y Santa María de Argentina y Brasil, y en la formación Pebbly Arkose de Zimbabue. ^{[ 105 ]}

La Formación Ischigualasto ( datada radiométricamente en 231–230  millones de años ^{[ 106 ]} ) ha producido el saurisquio primitivo Eoraptor , originalmente considerado un miembro de los Herrerasauridae ^{[ 107 ]} pero ahora considerado un sauropodomorfo primitivo, junto con los herrerasáuridos Herrerasaurus y Sanjuansaurus , y los sauropodomorfos Chromogisaurus , Eodromaeus y Panphagia . ^{[ 108 ]} El probable parecido de Eoraptor con el ancestro común de todos los dinosaurios sugiere que los primeros dinosaurios habrían sido pequeños depredadores bípedos . ^{[ 109 ] [ 110 ] [ 111 ]} La Formación Santa María (datada radiométricamente como más antigua, a 233,23 millones de años ^{[ 112 ]} ) ha producido los herrerasáuridos Gnathovorax y Staurikosaurus , junto con los sauropodomorfos Bagualosaurus , Buriolestes , Guaibasaurus , Macrocollum , Nhandumirim , Pampadromaeus , Saturnalia y Unaysaurus . ^{[ 108 ]} La Formación Pebbly Arkose, que es de edad incierta pero probablemente comparable a las otras dos, ha producido el sauropodomorfo Mbiresaurus , junto con un herrerasáurido sin nombre. ^{[ 105 ]} 

Restos menos conservados de los sauropodomorfos Jaklapallisaurus y Nambalia , junto con el saurisquio temprano Alwalkeria , se conocen de las formaciones Maleri Superior y Maleri Inferior de la India. ^{[ 113 ]} La Formación Chañares de edad Carniense de Argentina conserva ornitodiros primitivos, parecidos a dinosaurios, como Lagosuchus y Lagerpeton en Argentina , lo que la convierte en otro sitio importante para comprender la evolución de los dinosaurios. Estos ornitodiros apoyan el modelo de los primeros dinosaurios como pequeños depredadores bípedos. ^{[ 108 ] [ 114 ]} Los dinosaurios pueden haber aparecido ya en la época Anisiense del Triásico, hace aproximadamente 243 millones de años, que es la edad de Nyasasaurus de la Formación Manda de Tanzania. Sin embargo, sus fósiles conocidos son demasiado fragmentarios para identificarlo como un dinosaurio o solo un pariente cercano. ^{[ 115 ]} La referencia de la Formación Manda al Anisiense también es incierta. En cualquier caso, los dinosaurios coexistieron con los ornitodiros no dinosaurios durante un período de tiempo, con estimaciones que van desde 5 a 10 millones de años ^{[ 114 ]} hasta 21 millones de años. ^{[ 112 ]} 

Cuando aparecieron los dinosaurios, no eran los animales terrestres dominantes. Los hábitats terrestres estaban ocupados por varios tipos de arcosauromorfos y terápsidos , como los cinodontes y los rincosaurios . Sus principales competidores eran los pseudosúquidos , como los aetosaurios , los ornitosúquidos y los rauisuquios, que tuvieron más éxito que los dinosaurios. ^{[ 116 ]} La mayoría de estos otros animales se extinguieron en el Triásico, en uno de dos eventos. Primero, hace unos 215 millones de años, se extinguió  una variedad de arcosauromorfos basales , incluidos los protorosaurios  . A esto le siguió el evento de extinción del Triásico-Jurásico ( hace unos 201 millones de años), que vio el fin de la mayoría de los otros grupos de arcosaurios primitivos, como los aetosaurios, los ornitosúquidos, los fitosaurios y los rauisuquios. Los rincosaurios y los dicinodontes sobrevivieron (al menos en algunas áreas) al menos hasta principios del Noriense medio y finales del Noriense o principios del Rhaetiense , respectivamente, ^{[ 117 ] [ 118 ]} y la fecha exacta de su extinción es incierta. Estas pérdidas dejaron una fauna terrestre de crocodilomorfos , dinosaurios, mamíferos, pterosaurios y tortugas . ^{[ 7 ]} Las primeras líneas de dinosaurios primitivos se diversificaron a través de los estadios Carniense y Noriense del Triásico, posiblemente ocupando los nichos de los grupos que se extinguieron. ^{[ 9 ]} También cabe destacar que hubo una mayor tasa de extinción durante el evento pluvial del Carniense . ^{[ 119 ]}

La evolución de los dinosaurios después del Triásico siguió los cambios en la vegetación y la ubicación de los continentes. En el Triásico Tardío y el Jurásico Temprano, los continentes estaban conectados como una sola masa terrestre Pangea , y había una fauna de dinosaurios mundial compuesta principalmente por carnívoros celofisoideos y herbívoros sauropodomorfos primitivos. ^{[ 120 ]} Las plantas gimnospermas (particularmente las coníferas ), una fuente potencial de alimento, se diversificaron en el Triásico Tardío. Los sauropodomorfos primitivos no tenían mecanismos sofisticados para procesar el alimento en la boca, por lo que debieron emplear otros medios para descomponer el alimento más adelante en el tracto digestivo. ^{[ 121 ]} La homogeneidad general de las faunas de dinosaurios continuó en el Jurásico Medio y Tardío, donde la mayoría de las localidades tenían depredadores que consistían en ceratosaurios , megalosauroideos y alosauroideos , y herbívoros que consistían en ornitisquios estegosaurios y grandes saurópodos. Ejemplos de esto incluyen la Formación Morrison de América del Norte y los estratos de Tendaguru de Tanzania. Los dinosaurios en China muestran algunas diferencias, con terópodos metriacantosáuridos especializados y saurópodos inusuales de cuello largo como Mamenchisaurus . ^{[ 120 ]} Los anquilosaurios y ornitópodos también se estaban volviendo más comunes, pero los sauropodomorfos primitivos se habían extinguido. Las coníferas y pteridofitas eran las plantas más comunes. Los saurópodos, como los sauropodomorfos anteriores, no eran procesadores orales, pero los ornitisquios estaban desarrollando varios medios para lidiar con el alimento en la boca, incluyendo posibles órganos similares a las mejillas para mantener el alimento en la boca y movimientos de mandíbula para moler el alimento. ^{[ 121 ]} Otro evento evolutivo notable del Jurásico fue la aparición de las aves verdaderas, descendientes de los celurosaurios maniraptores. ^{[ 11 ]}

A principios del Cretácico y con la continua fragmentación de Pangea, los dinosaurios comenzaron a diferenciarse notablemente según la masa continental. En la primera parte de este período, los anquilosaurios, iguanodóntidos y braquiosáuridos se extendieron por Europa, Norteamérica y el norte de África . Posteriormente, en África, estos fueron complementados o reemplazados por grandes terópodos espinosáuridos y carcharodontosáuridos , así como por saurópodos rebbachisáuridos y titanosaurios , también presentes en Sudamérica . En Asia , los celurosaurios manirraptores, como los dromaeosáuridos, troodóntidos y oviraptorosaurios, se convirtieron en los terópodos más comunes, y los anquilosáuridos y los primeros ceratópsidos, como el Psittacosaurus, se convirtieron en importantes herbívoros. Mientras tanto, Australia albergaba una fauna de anquilosaurios basales, saurópodos titanosaurios y ornitópodos elasmarianos , tanto grandes como pequeños . ^{[ 120 ]} Los estegosaurios parecen haberse extinguido en algún momento del Cretácico Inferior tardío o del Cretácico Superior temprano . Un cambio importante en el Cretácico Inferior, que se amplificaría en el Cretácico Superior, fue la evolución de las plantas con flores . Al mismo tiempo, varios grupos de dinosaurios herbívoros desarrollaron formas más sofisticadas de procesar los alimentos oralmente. Los ceratópsidos desarrollaron un método de corte con dientes apilados uno sobre otro en baterías, y los iguanodóntidos perfeccionaron un método de molienda con baterías dentales , llevado al extremo en los hadrosáuridos. ^{[ 121 ]} Algunos saurópodos también desarrollaron baterías dentales, mejor ejemplificadas por el rebbachisáurido Nigersaurus . ^{[ 122 ]}

En el Cretácico Superior existían tres faunas de dinosaurios generales. En los continentes del norte de Norteamérica y Asia, los terópodos principales eran los tiranosáuridos y varios tipos de terópodos manirraptores más pequeños, con un conjunto de herbívoros predominantemente ornitisquios de hadrosáuridos, ceratópsidos, anquilosáuridos y paquicefalosaurios. En los continentes del sur que habían formado el ahora fragmentado supercontinente Gondwana , los abelisáuridos eran los terópodos comunes, y los saurópodos titanosaurios los herbívoros comunes. Finalmente, en Europa, eran predominantes los dromaeosáuridos, los iguanodóntidos rabdodóntidos , los anquilosaurios nodosáuridos y los saurópodos titanosaurios. ^{[ 120 ]} Las plantas con flores se diversificaron enormemente, ^{[ 121 ]} y las primeras gramíneas aparecieron hacia finales del Cretácico. ^{[ 123 ]} Los hadrosáuridos trituradores y los ceratópsidos cortantes se diversificaron enormemente en Norteamérica y Asia. Los terópodos también se diversificaron como herbívoros u omnívoros , y los terizinosaurios y ornitomimosaurios se volvieron comunes. ^{[ 121 ]}

La extinción del Cretácico-Paleógeno, ocurrida  hace aproximadamente 66 millones de años al final del Cretácico, causó la extinción de todos los grupos de dinosaurios, excepto las aves neornitinas. Algunos otros grupos de diápsidos, como los cocodrilos , los dyrosaurios , los sebecosuquios , las tortugas, los lagartos , las serpientes , los esfenodontes y los coristoderos , también sobrevivieron al evento. ^{[ 124 ]}

Los linajes supervivientes de aves neornitinas, incluidos los ancestros de las ratites , patos y gallinas modernas , y una variedad de aves acuáticas , se diversificaron rápidamente al comienzo del período Paleógeno , ocupando nichos ecológicos que quedaron vacantes tras la extinción de grupos de dinosaurios mesozoicos como los enantiornitinos arborícolas , los hesperornitinos acuáticos e incluso los terópodos terrestres más grandes (en forma de Gastornis , eogruiidos , batornítidos , ratites, geranoididos , mihirungs y " aves del terror "). A menudo se afirma que los mamíferos superaron a los neornitinos en la competencia por el dominio de la mayoría de los nichos terrestres, pero muchos de estos grupos coexistieron con ricas faunas de mamíferos durante la mayor parte de la Era Cenozoica . ^{[ 125 ]} Las aves del terror y los batornítidos ocuparon gremios carnívoros junto con mamíferos depredadores, ^{[ 126 ] [ 127 ]} y las ratites aún tienen bastante éxito como herbívoros de tamaño mediano; los eogruíidos de manera similar perduraron desde el Eoceno hasta el Plioceno , extinguiéndose muy recientemente después de más de 20  millones de años de coexistencia con muchos grupos de mamíferos. ^{[ 128 ]}

La evidencia actual sugiere que el tamaño promedio de los dinosaurios varió a lo largo del Triásico, Jurásico Temprano, Jurásico Tardío y Cretácico. ^{[ 110 ]} Los dinosaurios terópodos depredadores, que ocuparon la mayoría de los nichos de carnívoros terrestres durante el Mesozoico, suelen caer en la categoría de 100 a 1000 kg (220 a 2200 lb) cuando se clasifican por peso estimado en categorías basadas en el orden de magnitud , mientras que los mamíferos carnívoros depredadores recientes alcanzan su máximo en la categoría de 10 a 100 kg (22 a 220 lb) . ^{[ 136 ]} La moda de las masas corporales de los dinosaurios del Mesozoico está entre 1 y 10 toneladas métricas (1,1 y 11,0 toneladas cortas) . ^{[ 137 ]} Esto contrasta marcadamente con el tamaño promedio de los mamíferos del Cenozoico, estimado por el Museo Nacional de Historia Natural en aproximadamente 2 a 5 kg (4,4 a 11,0 lb) . ^{[ 138 ]}      

Los saurópodos fueron los dinosaurios más grandes y pesados. Durante gran parte de la era de los dinosaurios, los saurópodos más pequeños eran más grandes que cualquier otro animal en su hábitat, y los más grandes eran un orden de magnitud más masivos que cualquier otro animal que haya habitado la Tierra desde entonces. Mamíferos prehistóricos gigantes como el Paraceratherium (el mamífero terrestre más grande que jamás haya existido) eran empequeñecidos por los saurópodos gigantes, y solo las ballenas modernas se acercan o superan en tamaño. ^{[ 139 ]} Se han propuesto varias ventajas para el gran tamaño de los saurópodos, incluyendo la protección contra la depredación, la reducción del gasto energético y la longevidad, pero puede que la ventaja más importante fuera la dietética. Los animales grandes son más eficientes en la digestión que los pequeños, porque el alimento permanece más tiempo en sus sistemas digestivos. Esto también les permite subsistir con alimentos de menor valor nutritivo que los animales más pequeños. Los restos de saurópodos se encuentran principalmente en formaciones rocosas interpretadas como secas o estacionalmente secas, y la capacidad de comer grandes cantidades de vegetación baja en nutrientes habría sido ventajosa en tales entornos. ^{[ 140 ]}

El más grande y el más pequeño

Es probable que los científicos nunca estén seguros de cuáles fueron los dinosaurios más grandes y más pequeños que existieron. Esto se debe a que solo un pequeño porcentaje de animales se fosilizó y la mayoría de estos permanecen enterrados. Pocos especímenes de dinosaurios no aviares recuperados son esqueletos completos, y las impresiones de piel y otros tejidos blandos son raras. Reconstruir un esqueleto completo comparando el tamaño y la morfología de los huesos con los de especies similares y mejor conocidas es un arte inexacto, y reconstruir los músculos y otros órganos del animal vivo es, en el mejor de los casos, un proceso de conjeturas fundamentadas. ^{[ 141 ]}

El dinosaurio más alto y pesado conocido a partir de buenos esqueletos es Giraffatitan brancai (anteriormente clasificado como una especie de Brachiosaurus ). Sus restos fueron descubiertos en Tanzania entre 1907 y 1912. Huesos de varios individuos de tamaño similar se incorporaron al esqueleto que ahora está montado y en exhibición en el Museum für Naturkunde en Berlín ; ^{[ 142 ]} este montaje tiene 12 metros (39 pies) de alto y de 21,8 a 22,5 metros (72 a 74 pies) de largo, ^{[ 143 ] [ 144 ]} y habría pertenecido a un animal que pesaba entre 30 000 y 60 000 kilogramos ( 70 000 y 130 000 libras). El dinosaurio completo más largo es el Diplodocus , de 27 metros (89 pies) de largo , descubierto en Wyoming , Estados Unidos, y exhibido en el Museo Carnegie de Historia Natural de Pittsburgh en 1907. ^{[ 145 ]} El dinosaurio más largo conocido a partir de buen material fósil es el Patagotitan : el esqueleto montado en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York mide 37 metros (121 pies) de largo. El Museo Municipal Carmen Funes en Plaza Huincul , Argentina, tiene un esqueleto reconstruido de Argentinosaurus que mide 39,7 metros (130 pies) de largo. ^{[ 146 ]}       

Había dinosaurios más grandes, pero el conocimiento de ellos se basa completamente en un pequeño número de fósiles fragmentarios. La mayoría de los especímenes herbívoros más grandes registrados fueron descubiertos en la década de 1970 o más tarde, e incluyen al enorme Argentinosaurus , que pudo haber pesado de 80 000 a 100 000 kilogramos (88 a 110 toneladas cortas) y alcanzado longitudes de 30 a 40 metros (98 a 131 pies) ; algunos de los más largos fueron el Diplodocus hallorum de 33,5 metros (110 pies) de largo ^{[ 140 ]} (anteriormente Seismosaurus ), el Supersaurus de 33 a 34 metros (108 a 112 pies) de largo , ^{[ 147 ]} y el Patagotitan de 37 metros (121 pies) de largo ; y el más alto, el Sauroposeidon de 18 metros (59 pies) de altura , que podría haber alcanzado una ventana de un sexto piso. Hubo algunos dinosaurios que fueron considerados los más pesados ​​o los más largos. Los más famosos incluyen a Amphicoelias fragillimus , conocido solo por un arco neural vertebral parcial ahora perdido descrito en 1878. Extrapolando a partir de la ilustración de este hueso, el animal pudo haber tenido 58 metros (190 pies) de largo y pesado 122 400 kg ( 269 800 lb) . ^{[ 140 ]} Sin embargo, investigaciones recientes han reclasificado a Amphicoelias del largo y grácil diplodócido al rebbachisáurido más corto pero mucho más robusto. Ahora renombrado como Maraapunisaurus , este saurópodo medía hasta 40 metros (130 pies) de largo y pesaba hasta 120 000 kg ( 260 000 lb) . ^{[ 148 ] [ 149 ]} Otro aspirante a este título es Bruhathkayosaurus , un taxón controvertido cuya existencia se confirmó recientemente tras el descubrimiento de fotografías de archivo. ^{[ 150 ]} Bruhathkayosaurus era un titanosaurio y probablemente habría pesado más que Maraapunisaurus . Las estimaciones de tamaño recientes de 2023 sitúan a este saurópodo en longitudes de hasta 44 m (144 pies) y en un rango de peso colosal de alrededor de 110 000 a 170 000.              kg ( 240 000 – 370 000 lb) . Si estas estimaciones superiores son ciertas, Bruhathkayosaurus habría rivalizado con la ballena azul y el colossus Perucetus como uno de los animales más grandes que jamás hayan existido. ^{[ 151 ]} 

El dinosaurio carnívoro más grande era Spinosaurus , que alcanzaba una longitud de 12,6 a 18 metros (41 a 59 pies) y pesaba de 7 a 20,9 toneladas métricas (7,7 a 23,0 toneladas cortas) . ^{[ 152 ] [ 153 ]} Otros grandes terópodos carnívoros incluían Giganotosaurus , Carcharodontosaurus y Tyrannosaurus . ^{[ 153 ]} Therizinosaurus y Deinocheirus se encontraban entre los terópodos más altos. El dinosaurio ornitisquio más grande era probablemente el hadrosáurido Shantungosaurus giganteus , que medía 16,6 metros (54 pies) . ^{[ 154 ]} Los individuos más grandes pudieron haber pesado hasta 16 toneladas métricas (18 toneladas cortas) . ^{[ 155 ]}  

El dinosaurio más pequeño conocido es el colibrí abeja , ^{[ 156 ]} con una longitud de solo 5 centímetros (2,0 pulgadas) y una masa de alrededor de 1,8 g (0,063 onzas) . ^{[ 157 ]} Los dinosaurios no aviales más pequeños conocidos eran del tamaño de palomas y eran los terópodos más estrechamente relacionados con las aves. ^{[ 158 ]} Por ejemplo, Anchiornis huxleyi es actualmente el dinosaurio no avial más pequeño descrito a partir de un espécimen adulto, con un peso estimado de 110 g (3,9 onzas) ^{[ 159 ]} y una longitud esquelética total de 34 centímetros (1,12 pies) . ^{[ 158 ] [ 159 ]} Los dinosaurios herbívoros no aviales más pequeños incluían a Microceratus y Wannanosaurus , de unos 60 centímetros (2,0 pies) de largo cada uno. ^{[ 160 ] [ 161 ]}       

Muchas aves modernas son muy sociales y a menudo viven en bandadas. Existe un consenso general en que algunos comportamientos comunes en las aves, así como en los cocodrilos (parientes vivos más cercanos de las aves), también eran comunes entre los grupos de dinosaurios extintos. Las interpretaciones del comportamiento en especies fósiles se basan generalmente en la postura de los esqueletos y su hábitat , simulaciones por computadora de su biomecánica y comparaciones con animales modernos en nichos ecológicos similares. ^{[ 133 ]}

La primera evidencia potencial de que el comportamiento gregario era común a muchos grupos de dinosaurios, además de las aves, fue el descubrimiento en 1878 de 31 Iguanodon , ornitisquios que se creía que habían perecido juntos en Bernissart , Bélgica , tras caer en un profundo sumidero inundado y ahogarse. ^{[ 162 ]} Posteriormente se descubrieron otros yacimientos de muerte masiva. Estos, junto con múltiples rastros, sugieren que el comportamiento gregario era común en muchas especies de dinosaurios primitivos. Los rastros de cientos o incluso miles de herbívoros indican que los hadrosáuridos (con pico de pato) podrían haberse movido en grandes manadas, como el bisonte americano o el springbok africano . Las huellas de saurópodos documentan que estos animales viajaban en grupos compuestos por varias especies diferentes, al menos en Oxfordshire , Inglaterra, ^{[ 163 ]} aunque no hay evidencia de estructuras de manada específicas. ^{[ 164 ]} La congregación en manadas podría haber evolucionado para la defensa, con fines migratorios o para brindar protección a las crías. Hay evidencia de que muchos tipos de dinosaurios de crecimiento lento, incluyendo varios terópodos, saurópodos, anquilosaurios, ornitópodos y ceratópsidos, formaban agregaciones de individuos inmaduros. Un ejemplo es un sitio en Mongolia Interior que ha proporcionado restos de más de 20 Sinornithomimus , de uno a siete años de edad. Este conjunto se interpreta como un grupo social que quedó atrapado en el lodo. ^{[ 165 ]} La interpretación de los dinosaurios como gregarios también se ha extendido a representar a los terópodos carnívoros como cazadores en manada que trabajaban juntos para abatir grandes presas. ^{[ 166 ] [ 167 ]} Sin embargo, este estilo de vida es poco común entre las aves modernas, los cocodrilos y otros reptiles (aunque no es desconocido como se supone frecuentemente, y también es poco común en los mamíferos), y la evidencia tafonómica que sugiere la caza cooperativa en tales terópodos como Deinonychus y Allosaurus también puede interpretarse como el resultado de disputas fatales entre animales que se alimentaban. ^{[ 168 ]} 

Las crestas y volantes de algunos dinosaurios, como los marginocefalianos , los terópodos y los lambeosaurinos , podrían haber sido demasiado frágiles para usarse en defensa activa, por lo que probablemente se utilizaban para exhibiciones sexuales o agresivas, aunque se sabe poco sobre el apareamiento y el territorialismo de los dinosaurios . Las heridas en la cabeza causadas por mordeduras sugieren que los terópodos, al menos, participaban en enfrentamientos agresivos activos. ^{[ 169 ]}

Desde un punto de vista conductual, uno de los fósiles de dinosaurios más valiosos fue descubierto en el desierto de Gobi en 1971. Incluía un Velociraptor atacando a un Protoceratops , ^{[ 170 ]} proporcionando evidencia de que los dinosaurios sí se atacaban entre sí. ^{[ 171 ]} Otra evidencia de que atacaban presas vivas es la cola parcialmente curada de un Edmontosaurus , un dinosaurio hadrosáurido; la cola está dañada de tal manera que muestra que el animal fue mordido por un tiranosaurio pero sobrevivió. ^{[ 171 ]} El canibalismo entre algunas especies de dinosaurios fue confirmado por marcas de dientes encontradas en Madagascar en 2003, que involucraban al terópodo Majungasaurus . ^{[ 172 ]}

Las comparaciones entre los anillos esclerales de los dinosaurios y las aves y reptiles modernos se han utilizado para inferir los patrones de actividad diaria de los dinosaurios. Aunque se ha sugerido que la mayoría de los dinosaurios eran activos durante el día, estas comparaciones han demostrado que los pequeños dinosaurios depredadores como los dromaeosáuridos, Juravenator y Megapnosaurus probablemente eran nocturnos . Los dinosaurios herbívoros y omnívoros de tamaño grande y mediano, como los ceratópsidos, los sauropodomorfos, los hadrosáuridos y los ornitomimosaurios, podrían haber sido catemerales , activos durante cortos intervalos a lo largo del día, aunque se infirió que el pequeño ornitisquio Agilisaurus era diurno . ^{[ 173 ]}

Basándose en la evidencia fósil de dinosaurios como Oryctodromeus , algunas especies de ornitisquios parecen haber llevado un estilo de vida parcialmente fosorial (excavador). ^{[ 174 ]} Muchas aves modernas son arborícolas (trepadoras de árboles), y esto también era cierto para muchas aves del Mesozoico, especialmente los enantiornites. ^{[ 175 ]} Si bien algunas especies primitivas parecidas a aves pueden haber sido también arborícolas (incluidos los dromeosáuridos) como Microraptor ^{[ 176 ]} ), la mayoría de los dinosaurios no aviares parecen haber dependido de la locomoción terrestre. Una buena comprensión de cómo se movían los dinosaurios en el suelo es clave para los modelos de comportamiento de los dinosaurios; la ciencia de la biomecánica, iniciada por Robert McNeill Alexander , ha proporcionado información significativa en esta área. Por ejemplo, estudios sobre las fuerzas ejercidas por los músculos y la gravedad en la estructura esquelética de los dinosaurios han investigado qué tan rápido podían correr los dinosaurios, ^{[ 133 ]} si los diplodócidos podían crear estampidos sónicos mediante el movimiento de su cola como un látigo , ^{[ 177 ]} y si los saurópodos podían flotar. ^{[ 178 ]}

Las aves modernas se comunican mediante señales visuales y auditivas, y la amplia diversidad de estructuras de exhibición visual entre los grupos de dinosaurios fósiles, como cuernos, volantes, crestas, velas y plumas, sugiere que la comunicación visual siempre ha sido importante en la biología de los dinosaurios. ^{[ 179 ]} La reconstrucción del color del plumaje de Anchiornis sugiere la importancia del color en la comunicación visual en los dinosaurios no aviares. ^{[ 180 ]} Una revisión de 2009 indicó que los no aviares usaban exhibiciones visuales y posiblemente sonidos no vocales, como siseos, rechinar o chasquear las mandíbulas, salpicaduras y batir las alas (posible en los dinosaurios maniraptores alados). ^{[ 179 ]}

Se han identificado laringes o cajas de voz fosilizadas en dos dinosaurios; el anquilosáurido Pinacosaurus y el neornitisquio Pulaosaurus , cuyas estructuras sugieren que los dinosaurios eran capaces de vocalizaciones complejas similares a las de las aves. ^{[ 181 ] [ 182 ]} Un estudio de 2016 concluye que algunos dinosaurios pueden haber producido vocalizaciones con la boca cerrada, como arrullos, ululaciones y bramidos. Estas ocurren tanto en reptiles como en aves e implican la inflación del esófago o las bolsas traqueales. Dichas vocalizaciones evolucionaron independientemente en los arcosaurios actuales numerosas veces, siguiendo aumentos en el tamaño corporal. ^{[ 183 ]} Las crestas de algunos hadrosáuridos y las cámaras nasales de los anquilosáuridos pueden haber sido resonadores . ^{[ 184 ] [ 185 ]} Las aves han desarrollado un órgano novedoso para la vocalización, la siringe , ^{[ 186 ]} cuyos restos más antiguos se encontraron en un espécimen del Vegavis iaai , similar a un pato, datado entre 69 y 66  millones de años atrás. ^{[ 187 ]} La siringe pudo haber complementado y luego reemplazado a la laringe como órgano vocal durante la evolución de las aves. ^{[ 188 ]}

Todos los dinosaurios ponían huevos amnióticos . Los huevos de dinosaurio generalmente se ponían en un nido. La mayoría de las especies crean nidos algo elaborados que pueden ser copas, cúpulas, placas, lechos, raspaduras, montículos o madrigueras. ^{[ 189 ]} Algunas especies de aves modernas no tienen nidos; el arao común, que anida en acantilados, pone sus huevos en roca desnuda, y los pingüinos emperador machos mantienen los huevos entre su cuerpo y sus patas. Las aves primitivas y muchos dinosaurios no aviares a menudo ponen huevos en nidos comunales, con los machos incubando principalmente los huevos. Mientras que las aves modernas tienen solo un oviducto funcional y ponen un huevo a la vez, las aves más primitivas y otros dinosaurios tenían dos oviductos, como los cocodrilos. Algunos dinosaurios no aviares, como el Troodon , exhibían una puesta iterativa, donde el adulto podía poner un par de huevos cada uno o dos días, y luego aseguraba la eclosión simultánea retrasando la incubación hasta que todos los huevos estuvieran puestos. ^{[ 190 ]}

Al poner huevos, las hembras desarrollan un tipo especial de hueso entre el hueso externo duro y la médula de sus extremidades. Este hueso medular , rico en calcio , se utiliza para formar las cáscaras de los huevos. El descubrimiento de características en un esqueleto de Tyrannosaurus proporcionó evidencia de hueso medular en dinosaurios extintos y, por primera vez, permitió a los paleontólogos determinar el sexo de un espécimen fósil de dinosaurio. Investigaciones posteriores han encontrado hueso medular en el carnosaurio Allosaurus y el ornitópodo Tenontosaurus . Dado que la línea evolutiva de dinosaurios que incluye a Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea que dio origen a Tenontosaurus muy temprano en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que la producción de tejido medular es una característica general de todos los dinosaurios. ^{[ 191 ]}

Otro rasgo común entre las aves modernas (pero véase más abajo en relación con los grupos fósiles y los megápodos actuales ) es el cuidado parental de las crías después de la eclosión. El descubrimiento en 1978 por Bob Makela y Jack Horner de un área de anidación de Maiasaura ("lagarto buena madre") en Montana demostró que el cuidado parental continuaba mucho después del nacimiento entre los ornitópodos. ^{[ 192 ]} En 1993 se descubrió un espécimen del oviraptórido Citipati osmolskae en una posición de incubación similar a la de una gallina , ^{[ 193 ]} lo que puede indicar que habían comenzado a usar una capa aislante de plumas para mantener calientes los huevos. ^{[ 194 ]} Se encontró un embrión del sauropodomorfo basal Massospondylus sin dientes, lo que indica que se requería cierto cuidado parental para alimentar a los dinosaurios jóvenes. ^{[ 195 ]} Las huellas también han confirmado el comportamiento parental entre los ornitópodos de la Isla de Skye en el noroeste de Escocia . ^{[ 196 ]}

Sin embargo, existe abundante evidencia de precocidad o superprecocidad entre muchas especies de dinosaurios, particularmente terópodos. Por ejemplo, se ha demostrado abundantemente que las aves no ornitomorfas tenían tasas de crecimiento lentas, un comportamiento de enterramiento de huevos similar al de los megápodos y la capacidad de volar poco después del nacimiento. ^{[ 197 ] [ 198 ] [ 199 ] [ 200 ]} Tanto Tyrannosaurus como Troodon tenían juveniles con una clara superprecocidad y probablemente ocupaban nichos ecológicos diferentes a los de los adultos. ^{[ 190 ]} Se ha inferido superprecocidad para los saurópodos. ^{[ 201 ]}

Es improbable que las estructuras genitales se fosilicen, ya que carecen de escamas que permitan su preservación mediante pigmentación o sales residuales de fosfato de calcio. En 2021, se describió el espécimen mejor conservado del exterior de la cloaca de un dinosaurio, correspondiente a Psittacosaurus , que presenta hinchazones laterales similares a las glándulas de almizcle de los cocodrilos, utilizadas en exhibiciones sociales por ambos sexos, y regiones pigmentadas que también podrían reflejar una función de señalización. Sin embargo, este espécimen por sí solo no ofrece suficiente información para determinar si este dinosaurio tenía funciones de señalización sexual; solo respalda la posibilidad. La señalización visual cloacal puede ocurrir tanto en machos como en hembras en las aves actuales, por lo que es improbable que sea útil para determinar el sexo de los dinosaurios extintos. ^{[ 202 ]}

Debido a que tanto los cocodrilos modernos como las aves tienen corazones de cuatro cámaras (aunque modificados en los cocodrilos), es probable que este sea un rasgo compartido por todos los arcosaurios, incluidos todos los dinosaurios. ^{[ 203 ]} Si bien todas las aves modernas tienen metabolismos altos y son endotérmicas ("de sangre caliente"), desde la década de 1960 se ha mantenido un debate vigoroso sobre hasta qué punto se extendió este rasgo en el linaje de los dinosaurios. Varios investigadores han apoyado que los dinosaurios fueran endotérmicos, ectotérmicos ("de sangre fría") o en algún punto intermedio. ^{[ 204 ]} Un consenso emergente entre los investigadores es que, si bien los diferentes linajes de dinosaurios habrían tenido diferentes metabolismos, la mayoría de ellos tenían tasas metabólicas más altas que otros reptiles pero más bajas que las aves y los mamíferos actuales, ^{[ 205 ]} lo que algunos denominan mesotermia . ^{[ 206 ]} La evidencia de los cocodrilos y sus parientes extintos sugiere que tales metabolismos elevados podrían haberse desarrollado en los primeros arcosaurios, que fueron los ancestros comunes de los dinosaurios y los cocodrilos. ^{[ 207 ] [ 208 ]}

Tras el descubrimiento de dinosaurios no aviares, los paleontólogos postularon inicialmente que eran ectotérmicos. Esto implicaba que los dinosaurios antiguos eran organismos relativamente lentos y perezosos, a pesar de que muchos reptiles modernos son rápidos y ágiles, aunque dependen de fuentes externas de calor para regular su temperatura corporal. La idea de que los dinosaurios eran ectotérmicos se mantuvo como una visión predominante hasta que Robert T. Bakker , uno de los primeros defensores de la endotermia de los dinosaurios, publicó un influyente artículo sobre el tema en 1968. Bakker utilizó específicamente evidencia anatómica y ecológica para argumentar que los saurópodos, que hasta entonces habían sido representados como animales acuáticos que se extendían por el suelo arrastrando la cola, eran endotermos que llevaban una vida terrestre vigorosa. En 1972, Bakker amplió sus argumentos basándose en los requerimientos energéticos y la proporción depredador-presa. Este fue uno de los resultados fundamentales que condujeron al resurgimiento de la teoría de los dinosaurios. ^{[ 62 ] [ 63 ] [ 59 ] [ 209 ]}

Una de las mayores contribuciones a la comprensión moderna de la fisiología de los dinosaurios ha sido la paleohistología , el estudio de la estructura microscópica de los tejidos en los dinosaurios. ^{[ 210 ] [ 211 ]} Desde la década de 1960 en adelante, Armand de Ricqlès sugirió que la presencia de hueso fibrolamelar —tejido óseo con una textura fibrosa irregular y lleno de vasos sanguíneos— era indicativa de un crecimiento consistentemente rápido y, por lo tanto, de endotermia. El hueso fibrolamelar era común tanto en dinosaurios como en pterosaurios, ^{[ 212 ] [ 213 ]} aunque no estaba presente universalmente. ^{[ 214 ] [ 215 ]} Esto ha llevado a un importante conjunto de trabajos en la reconstrucción de curvas de crecimiento y modelado de la evolución de las tasas de crecimiento en varios linajes de dinosaurios, ^{[ 216 ]} lo que ha sugerido en general que los dinosaurios crecieron más rápido que los reptiles actuales. ^{[ 211 ]} Otras líneas de evidencia que sugieren endotermia incluyen la presencia de plumas y otros tipos de cubiertas corporales en muchos linajes (ver §  Plumas ); proporciones más consistentes del isótopo oxígeno-18 en el tejido óseo en comparación con los ectotermos, particularmente a medida que variaba la latitud y, por lo tanto, la temperatura del aire, lo que sugiere temperaturas internas estables ^{[ 217 ] [ 218 ]} (aunque estas proporciones pueden alterarse durante la fosilización ^{[ 219 ]} ); y el descubrimiento de dinosaurios polares , que vivieron en Australia, la Antártida y Alaska cuando estos lugares habrían tenido climas fríos y templados. ^{[ 220 ] [ 221 ] [ 222 ] [ 223 ]}

En los dinosaurios saurisquios, los metabolismos más elevados fueron sustentados por la evolución del sistema respiratorio aviar, caracterizado por un extenso sistema de sacos aéreos que extendían los pulmones e invadían muchos de los huesos del esqueleto, haciéndolos huecos. ^{[ 224 ]} Dichos sistemas respiratorios, que pudieron haber aparecido en los primeros saurisquios, ^{[ 225 ]} les habrían proporcionado más oxígeno en comparación con un mamífero de tamaño similar, a la vez que habrían tenido un mayor volumen corriente en reposo y habrían requerido una menor frecuencia respiratoria, lo que les habría permitido mantener niveles de actividad más elevados. ^{[ 139 ]} El rápido flujo de aire también habría sido un mecanismo de enfriamiento eficaz, que junto con una menor tasa metabólica ^{[ 226 ]} habría evitado que los grandes saurópodos se sobrecalentaran. Estas características pudieron haber permitido a los saurópodos crecer rápidamente hasta alcanzar tamaños gigantescos. ^{[ 227 ] [ 228 ]} Los saurópodos también podrían haberse beneficiado de su tamaño: su pequeña relación superficie-volumen significaba que habrían podido termorregularse más fácilmente, un fenómeno denominado gigantotermia . ^{[ 139 ] [ 229 ]}

Al igual que otros reptiles, los dinosaurios son principalmente uricotélicos , es decir, sus riñones extraen los desechos nitrogenados de su torrente sanguíneo y los excretan como ácido úrico en lugar de urea o amoníaco a través de los uréteres hacia el intestino. Esto les habría ayudado a conservar agua. ^{[ 205 ]} En la mayoría de las especies vivas, el ácido úrico se excreta junto con las heces como un desecho semisólido. ^{[ 230 ] [ 231 ]} Sin embargo, al menos algunas aves modernas (como los colibríes ) pueden ser facultativamente amonotélicas , excretando la mayor parte de los desechos nitrogenados como amoníaco. ^{[ 232 ]} Este material, así como la salida de los intestinos, emerge de la cloaca . ^{[ 233 ] [ 234 ]} Además, muchas especies regurgitan bolitas , ^{[ 235 ]} y se conocen bolitas fósiles que datan del Jurásico en Anchiornis . ^{[ 236 ]}

El tamaño y la forma del cerebro pueden reconstruirse parcialmente a partir de los huesos circundantes. En 1896, Marsh calculó las proporciones entre el peso del cerebro y el peso corporal de siete especies de dinosaurios, demostrando que el cerebro de los dinosaurios era proporcionalmente más pequeño que el de los cocodrilos actuales, y que el cerebro del Stegosaurus era más pequeño que el de cualquier vertebrado terrestre vivo. Esto contribuyó a la noción pública generalizada de que los dinosaurios eran lentos y extraordinariamente estúpidos. Harry Jerison, en 1973, demostró que se esperan cerebros proporcionalmente más pequeños en cuerpos de mayor tamaño, y que el tamaño del cerebro en los dinosaurios no era menor de lo esperado en comparación con los reptiles vivos. ^{[ 237 ]} Investigaciones posteriores demostraron que el tamaño relativo del cerebro aumentó progresivamente durante la evolución de los terópodos, con la mayor inteligencia —comparable a la de las aves modernas— calculada para el troodóntido Troodon . ^{[ 238 ]}

Las plumas son una de las características más reconocibles de las aves modernas, y un rasgo que también compartían varios dinosaurios no aviares. Según la distribución actual de la evidencia fósil, parece que las plumas eran un rasgo ancestral de los dinosaurios, aunque uno que puede haberse perdido selectivamente en algunas especies. ^{[ 247 ]} Se ha descubierto evidencia fósil directa de plumas o estructuras similares a plumas en una amplia gama de especies en muchos grupos de dinosaurios no aviares, ^{[ 69 ]} tanto entre saurisquios como ornitisquios. Se conocen estructuras simples, ramificadas y similares a plumas en heterodontosáuridos , neornitisquios primitivos , ^{[ 248 ]} y terópodos, ^{[ 249 ]} y ceratópsidos primitivos. La evidencia de verdaderas plumas con barbas similares a las plumas de vuelo de las aves modernas se ha encontrado solo en el subgrupo de terópodos Maniraptora, que incluye oviraptorosaurios, troodóntidos, dromaeosáuridos y aves. ^{[ 11 ] [ 250 ]} También se han encontrado estructuras parecidas a plumas conocidas como picnofibras en pterosaurios. ^{[ 251 ]}

Sin embargo, los investigadores no se ponen de acuerdo sobre si estas estructuras comparten un origen común entre linajes (es decir, son homólogas ), ^{[ 252 ] [ 253 ]} o si fueron el resultado de una experimentación generalizada con cubiertas de piel entre los ornitodiros. ^{[ 254 ]} Si el primer caso es el primero, los filamentos pueden haber sido comunes en el linaje de los ornitodiros y evolucionaron antes de la aparición de los dinosaurios mismos. ^{[ 247 ]} La ​​investigación sobre la genética de los caimanes americanos ha revelado que los escudos de los cocodrilos poseen queratinas de plumas durante el desarrollo embrionario, pero estas queratinas no son expresadas por los animales antes de la eclosión. ^{[ 255 ]} La descripción de los dinosaurios con plumas no ha estado exenta de controversia en general; Quizás los críticos más acérrimos han sido Alan Feduccia y Theagarten Lingham-Soliar, quienes han propuesto que algunos supuestos fósiles con forma de pluma son el resultado de la descomposición de la fibra colágena que recubría la piel de los dinosaurios, ^{[ 256 ] [ 257 ] [ 258 ]} y que los dinosaurios maniraptores con plumas barbadas no eran realmente dinosaurios, sino que habían evolucionado convergentemente con ellos. ^{[ 246 ] [ 257 ]} Sin embargo, sus puntos de vista no han sido aceptados en su mayoría por otros investigadores, hasta el punto de que se ha cuestionado la naturaleza científica de las propuestas de Feduccia. ^{[ 259 ]}

Archaeopteryx fue el primer fósil encontrado que reveló una posible conexión entre dinosaurios y aves. Se considera un fósil de transición , ya que muestra características de ambos grupos. Sacado a la luz apenas dos años después deobra fundamental de Charles Darwin, El origen de las especies (1859), su descubrimiento impulsó el incipiente debate entre los defensores de la biología evolutiva y el creacionismo . Esta ave primitiva es tan parecida a un dinosaurio que, sin una impresión clara de plumas en la roca circundante, al menos un espécimen fue confundido con el pequeño terópodo Compsognathus . ^{[ 260 ]} Desde la década de 1990, se han encontrado varios dinosaurios con plumas adicionales, lo que proporciona evidencia aún más sólida de la estrecha relación entre dinosaurios y aves modernas. Muchos de estos especímenes fueron desenterrados en los yacimientos fósiles de la Biota de Jehol. ^{[ 253 ]} Si las estructuras parecidas a plumas estaban realmente muy presentes entre los dinosaurios no aviares, la falta de abundante evidencia fósil de ellas puede deberse a que las características delicadas como la piel y las plumas rara vez se conservan mediante la fosilización y, por lo tanto, a menudo están ausentes del registro fósil. ^{[ 261 ]}

Debido a que las plumas suelen asociarse con las aves, a menudo se considera a los dinosaurios con plumas como el eslabón perdido entre aves y dinosaurios. Sin embargo, las múltiples características esqueléticas que comparten ambos grupos representan otra importante evidencia para los paleontólogos. Las áreas del esqueleto con importantes similitudes incluyen el cuello, el pubis, la muñeca ( carpo semilunar ), el brazo y la cintura escapular , la fúrcula (hueso de la suerte) y el esternón . La comparación de esqueletos de aves y dinosaurios mediante análisis cladísticos refuerza la evidencia de esta conexión. ^{[ 262 ]}

Según una investigación de 2005 dirigida por Patrick M. O'Connor, los grandes dinosaurios carnívoros poseían un complejo sistema de sacos aéreos similar al de las aves modernas. Los pulmones de los dinosaurios terópodos (carnívoros que caminaban sobre dos patas y tenían pies parecidos a los de las aves) probablemente bombeaban aire a sacos huecos en sus esqueletos, como ocurre en las aves. «Lo que antes se consideraba exclusivo de las aves estaba presente de alguna forma en sus ancestros», afirmó O'Connor. ^{[ 263 ] [ 264 ]} En 2008, los científicos describieron a Aerosteon riocoloradensis , cuyo esqueleto proporciona la evidencia más sólida hasta la fecha de un dinosaurio con un sistema respiratorio similar al de las aves. La tomografía computarizada de los huesos fósiles de Aerosteon reveló evidencia de la existencia de sacos aéreos dentro de la cavidad corporal del animal. ^{[ 224 ] [ 265 ]}

Los fósiles de los troodontos Mei y Sinornithoides demuestran que algunos dinosaurios dormían con la cabeza metida bajo los brazos. ^{[ 266 ]} Este comportamiento, que pudo haber ayudado a mantener la cabeza caliente, también es característico de las aves modernas. Varios especímenes de deinonicosaurios y oviraptorosaurios también se han encontrado conservados sobre sus nidos, probablemente incubando de manera similar a las aves. ^{[ 267 ]} La proporción entre el volumen del huevo y la masa corporal de los adultos entre estos dinosaurios sugiere que los huevos eran incubados principalmente por el macho y que las crías eran muy precoces, similar a muchas aves terrestres modernas. ^{[ 268 ]}

Se sabe que algunos dinosaurios utilizaban piedras de molleja, al igual que las aves modernas. Estas piedras son ingeridas por los animales para facilitar la digestión y descomponer los alimentos y las fibras duras una vez que llegan al estómago. Cuando se encuentran asociadas a fósiles, las piedras de molleja se denominan gastrolitos. ^{[ 269 ]}

Justo antes del evento de extinción K-Pg, el número de especies de dinosaurios no aviares que existían globalmente se ha estimado entre 628 y 1078. ^{[ 278 ]} Sigue siendo incierto si la diversidad de dinosaurios estaba en declive gradual antes del evento de extinción K-Pg, o si los dinosaurios realmente estaban prosperando antes de la extinción. Se ha encontrado que las formaciones rocosas de la época Maastrichtiense , que precedió directamente a la extinción, tienen una menor diversidad que la época Campaniense precedente , lo que llevó a la visión predominante de un declive a largo plazo en la diversidad. ^{[ 23 ] [ 273 ] [ 279 ]} Sin embargo, estas comparaciones no tuvieron en cuenta ni el potencial de preservación variable entre las unidades rocosas ni las diferentes extensiones de exploración y excavación. ^{[ 272 ]} En 1984, Dale Russell llevó a cabo un análisis para tener en cuenta estos sesgos y no encontró evidencia de un declive; ^{[ 280 ]} Otro análisis realizado por David Fastovsky y sus colegas en 2004 incluso mostró que la diversidad de dinosaurios aumentó continuamente hasta la extinción, ^{[ 281 ]} pero este análisis ha sido refutado. ^{[ 282 ]} Desde entonces, diferentes enfoques basados ​​en estadísticas y modelos matemáticos han apoyado de diversas maneras una extinción repentina ^{[ 272 ] [ 278 ] [ 283 ]} o un declive gradual. ^{[ 284 ] [ 285 ]} Las tendencias de diversidad del final del Cretácico pueden haber variado entre los linajes de dinosaurios: se ha sugerido que los saurópodos no estaban en declive, mientras que los ornitisquios y los terópodos sí lo estaban. ^{[ 286 ] [ 287 ]}

La hipótesis del impacto de bólido , presentada por primera vez a gran atención en 1980 por Walter Alvarez , Luis Alvarez y sus colegas, atribuye el evento de extinción K-Pg al impacto de un bólido (proyectil extraterrestre). ^{[ 288 ]} Alvarez y sus colegas propusieron que un aumento repentino en los niveles de iridio , registrado en todo el mundo en depósitos rocosos en el límite Cretácico-Paleógeno, era evidencia directa del impacto. ^{[ 289 ]} También se encontró cuarzo impactado , indicativo de una fuerte onda expansiva que emanó de un impacto, en todo el mundo. ^{[ 290 ]} El sitio real del impacto permaneció esquivo hasta que se descubrió un cráter de 180 km (110 mi) de ancho en la península de Yucatán, en el sureste de México , y se publicó en un artículo de 1991 de Alan Hildebrand y sus colegas. ^{[ 291 ]} Ahora bien, la mayor parte de la evidencia sugiere que un bólido de 5 a 15 kilómetros (3 a 9 + 1/2 millas ) de ancho impactó la Península de Yucatán hace 66 millones de años, formando este cráter ^{[ 292 ]} y creando un "mecanismo de muerte" que desencadenó el evento de extinción ^{. [ 293 ] [ 294 ] [ 295} ]  

En cuestión de horas, el impacto de Chicxulub habría creado efectos inmediatos como terremotos, ^{[ 296 ]} tsunamis, ^{[ 297 ]} y una tormenta de fuego global que probablemente mató animales sin refugio y provocó incendios forestales. ^{[ 298 ] [ 299 ]} Sin embargo, también habría tenido consecuencias a largo plazo para el medio ambiente. En cuestión de días, los aerosoles de sulfato liberados de las rocas en el sitio del impacto habrían contribuido a la lluvia ácida y la acidificación de los océanos . ^{[ 300 ] [ 301 ]} Se cree que los aerosoles de hollín se habrían extendido por todo el mundo durante los meses y años siguientes; habrían enfriado la superficie de la Tierra al reflejar la radiación térmica y ralentizado enormemente la fotosíntesis al bloquear la luz solar, creando así un invierno de impacto . ^{[ 272 ] [ 302 ] [ 303 ]} (Este papel se atribuyó a los aerosoles de sulfato hasta que los experimentos demostraron lo contrario. ^{[ 301 ]} ) El cese de la fotosíntesis habría llevado al colapso de las redes tróficas que dependían de las plantas de hojas, que incluían a todos los dinosaurios excepto a las aves granívoras. ^{[ 277 ]}

En el momento de la extinción K-Pg, los basaltos de inundación de Deccan Traps de la India estaban en erupción activa. Las erupciones se pueden separar en tres fases alrededor del límite K-Pg, dos anteriores al límite y una posterior. La segunda fase, que ocurrió muy cerca del límite, habría extruido entre el 70 y el 80 % del volumen de estas erupciones en pulsos intermitentes que ocurrieron con intervalos de aproximadamente 100 000 años. ^{[ 304 ] [ 305 ]} Gases de efecto invernadero como el dióxido de carbono y el dióxido de azufre habrían sido liberados por esta actividad volcánica, ^{[ 306 ] [ 307 ]} lo que resultó en un cambio climático a través de perturbaciones de temperatura de aproximadamente 3 °C (5,4 °F) pero posiblemente hasta 7 °C (13 °F) . ^{[ 308 ]} Al igual que el impacto de Chicxulub, las erupciones también podrían haber liberado aerosoles de sulfato, lo que habría causado lluvia ácida y enfriamiento global. ^{[ 309 ]} Sin embargo, debido a los amplios márgenes de error en la datación de las erupciones, el papel de las Trampas del Decán en la extinción K-Pg sigue sin estar claro. ^{[ 271 ] [ 272 ] [ 310 ]}    

Antes del año 2000, los argumentos que señalaban a las erupciones de las Trampas del Decán —en contraposición al impacto de Chicxulub— como causantes de la extinción solían vincularse a la idea de que la extinción fue gradual. Antes del descubrimiento del cráter de Chicxulub, las Trampas del Decán se utilizaban para explicar la capa global de iridio; ^{[ 306 ] [ 311 ]} incluso después del descubrimiento del cráter, se seguía pensando que el impacto solo había tenido un efecto regional, no global, en el evento de extinción. ^{[ 312 ]} En respuesta, Luis Álvarez rechazó la actividad volcánica como explicación de la capa de iridio y de la extinción en su conjunto. ^{[ 313 ]} Desde entonces, sin embargo, la mayoría de los investigadores han adoptado una postura más moderada, que identifica el impacto de Chicxulub como el principal progenitor de la extinción, al tiempo que reconoce que las Trampas del Decán también pudieron haber desempeñado un papel. El propio Walter Alvarez ha reconocido que las Trampas del Decán y otros factores ecológicos pueden haber contribuido a las extinciones además del impacto de Chicxulub. ^{[ 314 ]} Algunas estimaciones sitúan el inicio de la segunda fase de las erupciones de las Trampas del Decán dentro de los 50 000 años posteriores al impacto de Chicxulub. ^{[ 315 ]} Combinado con la modelización matemática de las ondas sísmicas que se habrían generado por el impacto, esto ha llevado a sugerir que el impacto de Chicxulub pudo haber desencadenado estas erupciones al aumentar la permeabilidad de la pluma del manto subyacente a las Trampas del Decán. ^{[ 316 ] [ 317 ]}

Aún no está claro si las Trampas del Decán fueron una causa importante de la extinción, a la par con el impacto de Chicxulub. Los defensores consideran que el impacto climático del dióxido de azufre liberado fue comparable al del impacto de Chicxulub, y también señalan el papel del vulcanismo de basalto de inundación en otras extinciones masivas como la extinción del Pérmico-Triásico . ^{[ 318 ] [ 319 ]} Consideran que el impacto de Chicxulub empeoró el cambio climático en curso causado por las erupciones. ^{[ 320 ]} Mientras tanto, los detractores señalan la naturaleza repentina de la extinción y que otros pulsos de actividad en las Trampas del Decán de magnitud comparable no parecen haber causado extinciones. También sostienen que las causas de las diferentes extinciones masivas deben evaluarse por separado. ^{[ 321 ]} En 2020, Alfio Chiarenza y sus colegas sugirieron que las Trampas del Decán podrían incluso haber tenido el efecto contrario: sugirieron que el calentamiento a largo plazo causado por sus emisiones de dióxido de carbono podría haber amortiguado el invierno de impacto del impacto de Chicxulub. ^{[ 295 ]}

En ocasiones se han encontrado restos de dinosaurios no aviares por encima del límite K-Pg. En 2000, Spencer Lucas y sus colegas informaron del descubrimiento de un único fémur derecho de hadrosaurio en la cuenca de San Juan de Nuevo México , y lo describieron como evidencia de dinosaurios del Paleoceno. La unidad rocosa en la que se descubrió el hueso se ha datado en la época del Paleoceno temprano , hace aproximadamente 64,8 millones de años. ^{[ 322 ]} Si el hueso no fue redepositado por la acción de la meteorización, proporcionaría evidencia de que algunas poblaciones de dinosaurios sobrevivieron al menos medio millón de años en el Cenozoico. ^{[ 323 ]} Otra evidencia incluye la presencia de restos de dinosaurios en la Formación Hell Creek hasta 1,3 m (4,3 pies) por encima del límite Cretácico-Paleógeno, lo que representa 40.000 años transcurridos. Esto se ha utilizado para apoyar la visión de que la extinción K-Pg fue gradual. ^{[ 324 ]} Sin embargo, muchos otros investigadores consideran que estos supuestos dinosaurios del Paleoceno fueron removidos , es decir, arrastrados de sus ubicaciones originales y luego enterrados nuevamente en sedimentos más recientes. ^{[ 325 ] [ 326 ] [ 327 ]} Las estimaciones de edad también se han considerado poco fiables. ^{[ 328 ]}